Moderne ideer om mekanismer og mønstre. Fremveksten og utviklingen av STE

Statlig budsjettutdanningsinstitusjon

gjennomsnitt yrkesopplæring

Mezhdurechensky Mining College

ABSTRAKT OM EMNET:

Moderne forståelse av evolusjonens mekanismer og mønstre

Disiplin: Biologi

Introduksjon

Forutsetninger for fremveksten av teorien

Fremveksten og utviklingen av STE

Grunnleggende bestemmelser for STE, deres historiske dannelse og utvikling

Konklusjon

Introduksjon

Den moderne evolusjonsteorien er STE – Synthetic Theory of Evolution.

Hva er dette? Dette er en teori som er kunstig skapt av forskere, som kombinerer mange riktige posisjoner. Dette er med andre ord en moderne evolusjonsteori, som er en syntese av ulike disipliner, først og fremst genetikk og darwinisme. Den syntetiske teorien i sin nåværende form ble dannet som et resultat av å revurdere en rekke bestemmelser fra klassisk darwinisme fra genetikkens ståsted fra det tidlige 20. århundre. Etter gjenoppdagelsen av Mendels lover (i 1901), bevis på arvens diskrete natur og spesielt etter opprettelsen av teoretisk populasjonsgenetikk av verkene til R. Fisher (1918-1930), J.B.S. Haldane Jr. (1924), S. Wright (1931; 1932), Darwins lære fikk et solid genetisk grunnlag.

evolusjon genetikk Darwinisme

1. Forutsetninger for teoriens fremvekst

1 Problemer i den opprinnelige darwinistiske teorien som førte til tap av popularitet

Rett etter fremveksten ble teorien om naturlig utvalg utsatt for konstruktiv kritikk fra dens prinsipielle motstandere, og noen av dens elementer - fra dens tilhengere. De fleste av motargumentene mot darwinismen i løpet av det første kvart århundre av dens eksistens ble samlet i tobindsmonografien "Darwinism: A Critical Study" av den russiske filosofen og publisisten N.Ya. Danilevsky. Nobelprisvinner 1908 I.I. Selv om Mechnikov var enig med Darwin om den ledende rollen til naturlig utvalg, delte han ikke Darwins vurdering av betydningen av overbefolkning for evolusjonen. Grunnleggeren av teorien la selv størst vekt på motargumentet til den engelske ingeniøren F. Jenkin, som lett hånd Darwin ble kalt "Jenkins mareritt".

Som et resultat, i sent XIX- på begynnelsen av 1900-tallet aksepterte de fleste biologer begrepet evolusjon, men få trodde at naturlig utvalg var dens viktigste drivkraft. Stalin-Lamarckisme, teorien om ortogenese og kombinasjonen av Mendeleevsk genetikk med mutasjonsteorien til Korzhinsky - De Vries dominerte. Den engelske biologen Julian Huxley kalte denne situasjonen «darwinismens formørkelse».

2 Kontroverser mellom genetikk og darwinisme

Til tross for at Mendels oppdagelse av diskret arv eliminerte betydelige vanskeligheter knyttet til Jenkins mareritt, avviste mange genetikere Darwins evolusjonsteori

2. Fremvekst og utvikling av STE

Den syntetiske teorien i sin nåværende form ble dannet som et resultat av å revurdere en rekke bestemmelser fra klassisk darwinisme fra genetikkens ståsted fra det tidlige 20. århundre. Etter gjenoppdagelsen av Mendels lover (i 1901), bevis på arvens diskrete natur og spesielt etter opprettelsen av teoretisk populasjonsgenetikk av verkene til Ronald Fisher, John B.S. Haldane Jr. og Sewell Wright, Darwins lære fikk et sterkt genetisk grunnlag.

Artikkel av S.S. Chetverikov "Om noen aspekter av den evolusjonære prosessen fra synspunktet til moderne genetikk" (1926) ble i hovedsak kjernen i den fremtidige syntetiske evolusjonsteorien og grunnlaget for den videre syntesen av darwinisme og genetikk. I denne artikkelen viste Chetverikov kompatibiliteten til genetikkprinsippene med teorien om naturlig utvalg og la grunnlaget for evolusjonær genetikk. Den viktigste evolusjonære publikasjonen av S.S. Chetverikova ble oversatt til engelsk i laboratoriet til J. Haldane, men ble aldri publisert i utlandet. I verkene til J. Haldane, N.V. Timofeev-Resovsky og F.G. Dobzhansky-ideer uttrykt av S.S. Chetverikov, spredte seg til Vesten, hvor R. Fischer nesten samtidig uttrykte svært like synspunkter på utviklingen av dominans.

Drivkraften for utviklingen av den syntetiske teorien ble gitt av hypotesen om recessiviteten til nye gener. På genetikkspråket i andre halvdel av 1900-tallet antok denne hypotesen at i hver reproduserende gruppe av organismer, under modningen av kjønnsceller, oppstår det stadig mutasjoner - nye genvarianter - som følge av feil under DNA-replikasjon.

Påvirkningen av gener på kroppens struktur og funksjoner er pleiotropisk: hvert gen er involvert i å bestemme flere egenskaper. På den annen side avhenger hver egenskap av mange gener; genetikere kaller dette fenomenet genetisk polymerisering av egenskaper. Fisher sier at pleiotropi og polymeri reflekterer samspillet mellom gener, på grunn av hvilken den ytre manifestasjonen av hvert gen avhenger av dets genetiske miljø. Derfor skaper rekombinasjon, som genererer flere og flere nye genkombinasjoner, til slutt for en gitt mutasjon et slikt genmiljø som lar mutasjonen manifestere seg i fenotypen til bærerindividet. Dermed faller mutasjonen under påvirkning av naturlig seleksjon, seleksjon ødelegger kombinasjoner av gener som gjør det vanskelig for organismer å leve og formere seg i et gitt miljø, og bevarer nøytrale og gunstige kombinasjoner som er gjenstand for videre reproduksjon, rekombinasjon og testing ved seleksjon . Dessuten velges for det første slike genkombinasjoner som bidrar til det gunstige og samtidig stabile fenotypiske uttrykket av i utgangspunktet lite merkbare mutasjoner, på grunn av hvilke disse mutante genene gradvis blir dominerende. Denne ideen ble uttrykt i arbeid 4

R. Fisher "Den genetiske teorien om naturlig utvalg" (1930). Dermed er essensen av den syntetiske teorien den foretrukne reproduksjonen av visse genotyper og deres overføring til etterkommere. I spørsmålet om kilden til genetisk mangfold anerkjenner den syntetiske teorien hovedrollen til genrekombinasjon.

Det antas at en evolusjonær handling fant sted da seleksjon bevarte en genkombinasjon som var atypisk for artens tidligere historie. Som et resultat krever evolusjon tilstedeværelsen av tre prosesser:

1.mutasjon, genererer nye genvarianter med lavt fenotypisk uttrykk;

2.rekombinasjon, skape nye fenotyper av individer;

.seleksjon, bestemme samsvaret mellom disse fenotypene og gitte leve- eller oppvekstforhold.

Alle tilhengere av den syntetiske teorien anerkjenner deltakelsen til de tre listede faktorene i evolusjonen.

En viktig forutsetning for fremveksten av en ny evolusjonsteori var boken til den engelske genetikeren, matematikeren og biokjemikeren J. B. S. Haldane Jr., som publiserte den i 1932 under tittelen «The Causes of Evolution». Haldane, skaper genetikk individuell utvikling, inkluderte umiddelbart ny vitenskap i å løse problemene med makroevolusjon.

Store evolusjonære innovasjoner oppstår veldig ofte på grunnlag av neoteny (bevaring av juvenile egenskaper i en voksen organisme). Neoteny Haldane forklarte opprinnelsen til mennesket ("naken ape"), utviklingen av så store taxa som graptolitter og foraminiferer. I 1933 viste Chetverikovs lærer N.K. Koltsov at neoteny er utbredt i dyreriket og spiller en viktig rolle i progressiv evolusjon. Det fører til morfologisk forenkling, men samtidig bevares genotypens rikdom.

I nesten alle historiske og vitenskapelige modeller ble 1937 kåret til året for fremveksten av STE - i år dukket boken til den russisk-amerikanske genetikeren og entomolog-systematikeren F. G. Dobzhansky "Genetics and the Origin of Species" opp. Suksessen til Dobzhanskys bok ble bestemt av det faktum at han var både naturforsker og eksperimentell genetiker. "Dobzhanskys doble spesialisering tillot ham å være den første til å bygge en solid bro fra leiren av eksperimentelle biologer til leiren av naturforskere" (E. Mayr). For første gang ble det viktigste konseptet "isolerende evolusjonsmekanismer" formulert - de reproduksjonsbarrierene som skiller genpoolen til en art fra genpoolen til andre arter. Dobzhansky introduserte den halvglemte Hardy-Weinberg-ligningen i bred vitenskapelig sirkulasjon. Han introduserte også "S. Wright-effekten" i naturalistisk materiale, og trodde at mikrogeografiske raser oppstår under påvirkning av tilfeldige endringer i genfrekvenser i små isolater, det vil si på en adaptiv nøytral måte.

I den engelskspråklige litteraturen, blant skaperne av STE, er navnene til F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins oftest nevnt. Dette er selvsagt langt fra full liste. Bare blant russiske forskere bør i det minste I. I. Shmalhausen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan nevnes. Av de britiske forskerne, den store rollen spilt av J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, K. Waddington og G. de Beer. Tyske historikere nevner blant de aktive skaperne av STE navnene til E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer og andre.

3. Grunnleggende bestemmelser for STE, deres historiske dannelse og utvikling

1930- og 1940-tallet så en rask, bred syntese av genetikk og darwinisme. Genetiske ideer penetrerte taksonomi, paleontologi, embryologi og biogeografi. Begrepet «moderne» eller «evolusjonær syntese» kommer fra tittelen på J. Huxleys bok «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Uttrykket "syntetisk evolusjonsteori" i presis anvendelse på denne teorien ble først brukt av J. Simpson i 1949.

Lokalbefolkningen regnes som den elementære evolusjonsenheten;

materialet for evolusjon er mutasjon og rekombinasjonsvariabilitet;

naturlig utvalg anses som hovedårsaken til utviklingen av tilpasninger, artsdannelse og opprinnelsen til supraspesifikke taxa;

genetisk drift og grunnleggerprinsippet er årsakene til dannelsen av nøytrale egenskaper;

en art er et system av populasjoner som er reproduktivt isolert fra populasjoner av andre arter, og hver art er økologisk forskjellig;

Spesiasjon består av fremveksten av genetiske isolasjonsmekanismer og forekommer primært under forhold med geografisk isolasjon.

Dermed kan den syntetiske evolusjonsteorien karakteriseres som en teori om organisk evolusjon gjennom naturlig utvalg av genetisk bestemte egenskaper.

Aktiviteten til de amerikanske skaperne av STE var så høy at de raskt opprettet International Society for the Study of Evolution, som i 1946 ble grunnleggeren av tidsskriftet Evolution. The American Naturalist magazine har vendt tilbake til å publisere verk om evolusjonære emner, med vekt på en syntese av genetikk, eksperimentell og feltbiologi. Som et resultat av mange og varierte studier ble hovedbestemmelsene til STE ikke bare vellykket testet, men også modifisert og supplert med nye ideer.

I 1942 publiserte den tysk-amerikanske ornitologen og zoogeografen E. Mayr boken «Systematics and the Origin of Species», der konseptet om en polytypisk art og en genetisk-geografisk modell for artsdannelse konsekvent ble utviklet. Mayr foreslo grunnleggerens prinsipp, som ble formulert i sin endelige form i 1954. Hvis genetisk drift som regel gir en kausal forklaring på dannelsen av nøytrale trekk i den tidsmessige dimensjonen, så er grunnleggerens prinsipp i den romlige dimensjonen.

Etter publiseringen av verkene til Dobzhansky og Mayr, fikk taksonomer en genetisk forklaring på hva de lenge hadde vært 7

Vi er sikre: underarter og nært beslektede arter er i stor grad forskjellige i adaptiv-nøytrale karakterer.

Ingen av arbeidene om STE kan måle seg med den nevnte boken til den engelske eksperimentelle biologen og naturforskeren J. Huxley «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Huxleys arbeid overgår selv Darwins egen bok når det gjelder volumet av analysert materiale og bredden av problemer. I mange år husket Huxley alle retninger i utviklingen av evolusjonstanken, fulgte nøye utviklingen av relaterte vitenskaper og hadde personlig erfaring eksperimentell genetiker. Den fremtredende biologihistorikeren Provine vurderte Huxleys arbeid på denne måten: «Evolusjon. Moderne syntese var den mest omfattende om emnet og dokumenter enn andre arbeider om emnet. Bøkene til Haldane og Dobzhansky ble først og fremst skrevet for genetikere, Mayr for taksonomer og Simpson for paleontologer. Huxleys bok ble den dominerende kraften i den evolusjonære syntesen."

Når det gjelder volum, hadde Huxleys bok ingen like (645 sider). Men det mest interessante er at alle hovedideene som presenteres i boken ble veldig tydelig skrevet ut av Huxley på 20 sider tilbake i 1936, da han sendte en artikkel med tittelen "Natural selection and evolutionary progress" til British Association for the Advancement of Vitenskap. I dette aspektet kan ingen av publikasjonene om evolusjonsteori publisert på 1930- og 40-tallet måle seg med Huxleys artikkel. Vel klar over tidsånden skrev Huxley: «Biologi er for tiden i en syntesefase. Frem til dette tidspunkt hadde de nye fagene fungert isolert. Det har nå vært en tendens til forening, som er mer fruktbart enn de gamle ensidige synene på evolusjon» (1936). Selv i verkene på 1920-tallet viste Huxley at arven av ervervede egenskaper er umulig; naturlig seleksjon fungerer som en evolusjonsfaktor og som en stabiliseringsfaktor av populasjoner og arter (evolusjonsstase); naturlig utvalg virker på små og store mutasjoner; Geografisk isolasjon er den viktigste betingelsen for arting. Den tilsynelatende hensikten med evolusjon forklares av mutasjoner og naturlig utvalg.

Hovedpoengene i Huxleys artikkel fra 1936 kan oppsummeres veldig kort i denne formen:

Mutasjoner og naturlig utvalg er komplementære prosesser som hver for seg ikke er i stand til å skape styrte evolusjonære endringer.

Seleksjon i naturlige populasjoner virker oftest ikke på individuelle gener, men på genkomplekser. Mutasjoner er kanskje ikke gunstige eller skadelige, men deres selektive verdi varierer i forskjellige miljøer. Virkningsmekanismen for seleksjon avhenger av det ytre og genotypiske miljøet, og vektoren for dets virkning avhenger av den fenotypiske manifestasjonen av mutasjoner.

Reproduktiv isolasjon er hovedkriteriet som indikerer fullføring av spesifikasjon. Spesiasjon kan være kontinuerlig og lineær, kontinuerlig og divergerende, brå og konvergent.

Gradualisme og pan-adaptasjonisme er ikke universelle kjennetegn ved den evolusjonære prosessen. De fleste landplanter er 8

Det er preget av intermittens og plutselig dannelse av nye arter. Utbredte arter utvikler seg gradvis, mens små isolater utvikler seg diskontinuerlig og ikke alltid adaptivt. Diskontinuerlig artsdannelse er basert på spesifikke genetiske mekanismer (hybridisering, polyploidi, kromosomavvik). Arter og supraspesifikke taxa er som regel forskjellige i adaptive-nøytrale karakterer. Hovedretningene i den evolusjonære prosessen (fremgang, spesialisering) er et kompromiss mellom tilpasningsevne og nøytralitet.

Potensielt preadaptive mutasjoner er utbredt i naturlige populasjoner. Denne typen mutasjoner spiller en kritisk rolle i makroevolusjon, spesielt i perioder med plutselige miljøendringer.

Konseptet med genhandlingshastigheter forklarer den evolusjonære rollen til heterokroni og allometri. Syntetisering av genetikkproblemene med konseptet rekapitulering fører til en forklaring på den raske utviklingen av arter ved blindveier av spesialisering. Gjennom neoteny oppstår en "foryngelse" av taksonen, og den får nye evolusjonshastigheter. Analyse av forholdet mellom onto- og fylogeni gjør det mulig å oppdage epigenetiske mekanismer for utviklingsretningen.

I prosessen med progressiv evolusjon, virker seleksjon i retning av å forbedre organisasjonen. Hovedresultatet av evolusjonen var menneskets fremvekst. Med menneskets fremvekst utvikler den store biologiske evolusjonen seg til en psykososial. Evolusjonsteori er en av vitenskapene som studerer dannelsen og utviklingen av det menneskelige samfunn. Det skaper grunnlaget for å forstå menneskets natur og hans fremtid.

En bred syntese av data fra komparativ anatomi, embryologi, biogeografi, paleontologi med prinsippene for genetikk ble utført i verkene til I.I. Schmalhausen (1939), A.L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947). Fra disse studiene vokste teorien om makroevolusjon. Bare Simpsons bok ble utgitt på engelske språk og i perioden med omfattende utvidelse av amerikansk biologi, er det oftest alene nevnt blant de grunnleggende verkene.

I.I. Shmalhausen var elev av A.N. Severtsov, men allerede på 20-tallet ble hans uavhengige vei bestemt. Han studerte kvantitative vekstmønstre, genetikken for manifestasjonen av egenskaper og genetikken i seg selv. Schmalhausen var en av de første som utførte en syntese av genetikk og darwinisme. Fra den enorme arven til I.I. Schmalhausens monografi "Paths and Patterns of the Evolutionary Process" (1939) skiller seg ut. For første gang i vitenskapens historie formulerte han prinsippet om enhet av mekanismene for mikro- og makroevolusjon. Denne avhandlingen ble ikke bare postulert, men direkte fulgt av teorien hans om stabiliserende seleksjon, som inkluderer populasjonsgenetiske og makroevolusjonære komponenter (ontogeneseautonisering) i løpet av progressiv evolusjon.

A.L. Takhtadzhyan i den monografiske artikkelen: "Relationships of ontogeny and phylogenesis in higher plants" (1943) inkluderte ikke bare aktivt botanikk i bane for evolusjonær syntese, men bygde faktisk de originale 9

ontogenetisk modell for makroevolusjon ("myk saltasjonisme"). Takhtadzhyans modell basert på botanisk materiale utviklet mange av A.N.s bemerkelsesverdige ideer. Severtsov, spesielt teorien om archallaxis (en skarp, plutselig endring i et organ på selve tidlige stadier dens morfogenese, som fører til endringer i hele ontogenesen). Det vanskeligste problemet med makroevolusjon - gap mellom store taxa - ble forklart av Takhtadzhyan med rollen som neoteny i deres opprinnelse. Neoteny spilte en viktig rolle i opprinnelsen til mange høyere taksonomiske grupper, inkludert blomstrende. Urteaktige planter utviklet seg fra treaktige planter gjennom lagdelt neoteny.

Tilbake i 1931 foreslo S. Wright konseptet tilfeldig genetisk drift, som snakker om den absolutt tilfeldige dannelsen av genpoolen til en deme som et lite utvalg fra genpoolen til hele befolkningen. I utgangspunktet viste genetisk drift seg å være selve argumentet som manglet i svært lang tid for å forklare opprinnelsen til ikke-adaptive forskjeller mellom taxa. Derfor ble ideen om drift umiddelbart nær et bredt spekter av biologer. J. Huxley kalte drift «Wright-effekten» og betraktet den som «den viktigste nyere taksonomiske oppdagelsen». George Simpson (1948) baserte sin hypotese om kvanteevolusjon på drift, ifølge hvilken en befolkning ikke uavhengig kan bevege seg ut av tiltrekningssonen til en adaptiv topp. Derfor, for å komme inn i en ustabil mellomtilstand, er en tilfeldig genetisk hendelse uavhengig av seleksjon nødvendig - genetisk drift.

Imidlertid avtok entusiasmen for genetisk drift snart. Årsaken er intuitivt klar: enhver helt tilfeldig hendelse er unik og ukontrollerbar. Den utbredte siteringen av S. Wrights verk i moderne evolusjonære lærebøker, som presenterer et utelukkende syntetisk konsept, kan ikke forklares på annen måte enn med ønsket om å fremheve mangfoldet av syn på evolusjon, og ignorere slektskapet og forskjellene mellom disse synspunktene.

Økologien til populasjoner og samfunn gikk inn i evolusjonsteorien gjennom syntesen av Gauses lov og den genetisk-geografiske modellen for artsdannelse. Reproduktiv isolasjon har blitt supplert med økologisk nisje som det viktigste kriteriet for en art. Samtidig viste nisjetilnærmingen til arter og arter seg å være mer generell enn en rent genetisk, siden den også kan brukes på arter som ikke har en seksuell prosess.

Økologiens inntreden i den evolusjonære syntesen representerte det siste stadiet i dannelsen av teorien. Fra det øyeblikket begynte perioden med bruk av STE i praksisen med taksonomi, genetikk og seleksjon, som fortsatte til utviklingen av molekylærbiologi og biokjemisk genetikk.

Med utviklingen av nye vitenskaper begynte STE å utvide og modifisere igjen. Det kanskje viktigste bidraget fra molekylær genetikk til evolusjonsteorien var inndelingen av gener i regulatoriske og strukturelle (modell av R. Britten og E. Davidson, 1971). Det er de regulatoriske genene som styrer fremveksten av reproduktive isolasjonsmekanismer, som endres uavhengig av enzymgener og forårsaker raske endringer (på en geologisk tidsskala) på morfologiske og fysiologiske nivåer.

Ideen om tilfeldige endringer i genfrekvenser har funnet anvendelse i teorien om nøytralitet (Motoo Kimura, 1985), som går langt utover den tradisjonelle syntetiske teorien, og er ikke skapt på grunnlag av klassisk, men av molekylær genetikk. Nøytralitet er basert på en helt naturlig posisjon: ikke alle mutasjoner (endringer i nukleotidsekvensen til DNA) fører til en endring i sekvensen av aminosyrer i det tilsvarende proteinmolekylet. De aminosyresubstitusjonene som har funnet sted, forårsaker ikke nødvendigvis en endring i formen til proteinmolekylet, og når en slik endring skjer, endrer det ikke nødvendigvis arten av proteinets aktivitet. Følgelig utfører mange mutante gener de samme funksjonene som normale gener, og derfor oppfører seleksjon seg helt nøytralt mot dem. Av denne grunn avhenger forsvinningen og konsolideringen av mutasjoner i genpoolen rent tilfeldig: de fleste av dem forsvinner kort tid etter at de dukker opp, en minoritet forblir og kan eksistere i ganske lang tid. Som et resultat er utvalget som evaluerer fenotyper "i hovedsak likegyldig til hvilke genetiske mekanismer som bestemmer utviklingen av en gitt form og tilsvarende funksjon; naturen til molekylær evolusjon er helt forskjellig fra naturen til fenotypisk evolusjon" (Kimura, 1985).

Det siste utsagnet, som gjenspeiler essensen av nøytralisme, er på ingen måte i samsvar med ideologien til den syntetiske evolusjonsteorien, som går tilbake til begrepet kimplasma av A. Weisman, som utviklingen av den korpuskulære arvelighetsteorien startet med. . I følge Weismans synspunkter finnes alle faktorer for utvikling og vekst i kjønnsceller; Følgelig, for å endre organismen, er det nødvendig og tilstrekkelig å endre kimplasmaet, det vil si genene. Som et resultat arver teorien om nøytralitet konseptet om genetisk drift, generert av nydarwinisme, men senere forlatt av det.

Nye teoretiske utviklinger har dukket opp som har gjort det mulig å bringe STE enda nærmere virkelige fakta og fenomener som den opprinnelige versjonen ikke kunne forklare. Milepælene oppnådd av evolusjonsbiologi til dags dato skiller seg fra de tidligere presenterte postulatene til STE:

Postulatet om befolkningen som den minste utviklende enheten forblir gyldig. Imidlertid forblir et stort antall organismer uten den seksuelle prosessen utenfor rammen av denne definisjonen av befolkning, og dette blir sett på som en betydelig ufullstendighet i den syntetiske evolusjonsteorien.

Naturlig utvalg er ikke den eneste driveren for evolusjon.

Evolusjon er ikke alltid divergerende i naturen.

Evolusjon er ikke nødvendigvis gradvis. Det er mulig at individuelle makroevolusjonære hendelser i noen tilfeller også kan ha en plutselig karakter.

Makroevolusjon kan gå både gjennom mikroevolusjon og på sine egne veier.

Biologer erkjenner utilstrekkeligheten til det reproduktive kriteriet til en art, og er fortsatt ikke i stand til å tilby en universell definisjon av arter for både seksuelt aktive former og agamiske former. elleve

Den tilfeldige naturen til mutasjonsvariabilitet motsier ikke muligheten for eksistensen av en viss kanalisering av evolusjonsveier som oppstår som et resultat av artens tidligere historie. Teorien om nomogenese eller evolusjon basert på mønstre, fremsatt i 1922-1923, burde også bli allment kjent. L.S. Berg. Datteren hans R.L. Berg undersøkte problemet med tilfeldighet og regelmessighet i evolusjon og kom til den konklusjon at "evolusjon skjer langs tillatte veier" (R.L. Berg, "Genetics and Evolution", utvalgte verk, Novosibirsk, Nauka, 1993, s. .283) .

Sammen med monofyli er paraphyly anerkjent som utbredt.

Virkeligheten er også en viss grad av forutsigbarhet, evnen til å forutsi de generelle evolusjonsretningene (bestemmelsene i den nyeste biologien er hentet fra: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, s. 322 og 392-393).

Vi kan trygt si at utviklingen av STE vil fortsette med ankomsten av nye funn innen evolusjonsfeltet.

Konklusjon

Den syntetiske evolusjonsteorien er ikke i tvil blant de fleste biologer: det antas at evolusjonsprosessen som helhet er tilfredsstillende forklart av denne teorien.

Som en av de kritiserte generelle bestemmelser Den syntetiske evolusjonsteorien kan brukes til å forklare dens tilnærming til sekundær likhet, det vil si lignende morfologiske og funksjonelle egenskaper som ikke ble arvet, men oppsto uavhengig i fylogenetisk fjerne grener av evolusjonen av organismer.

I følge neo-darwinismen er alle kjennetegn ved levende vesener fullstendig bestemt av genotype og seleksjonens natur. Derfor forklares parallellisme (sekundær likhet mellom beslektede skapninger) av det faktum at organismer arvet et stort antall identiske gener fra deres nylige stamfar, og opprinnelsen til konvergerende karakterer tilskrives helt og holdent seleksjonshandlingen. Samtidig er det velkjent at likheter som utvikler seg i ganske fjerne linjer ofte er ikke-adaptive og derfor ikke kan plausibelt forklares verken ved naturlig utvalg eller ved felles arv. Den uavhengige forekomsten av identiske gener og deres kombinasjoner er åpenbart utelukket, siden mutasjoner og rekombinasjon er tilfeldige prosesser.

Problemet med arv av endring var nøkkelen til skjebnen til Darwins teori. På Darwins tid var begrepet smeltet arv dominerende. Arvelighet ble forklart av sammensmeltingen av "blod" av forfedres former. Foreldrenes "blod" blandes, og produserer avkom med mellomliggende egenskaper. Det var fra denne posisjonen at matematikeren F. Jenkin motsatte seg Darwins teori. Han mente at akkumulering av gunstige avvik er umulig, siden de under kryssing oppløses, fortynnes, blir ubetydelige og til slutt forsvinner helt. Darwin, som hadde funnet svar på de fleste innvendingene mot teorien hans som ble reist av hans samtidige, ble stusset over denne innvendingen.

Teorien om korpuskulær, diskret arvelighet, skapt av G. Mendel (1822-1884), ga en vei ut av denne blindveien. Arvelighet er diskret. Hver forelder overfører like mange gener til avkommet sitt. Gener kan undertrykke eller modifisere uttrykket av andre gener, men er ikke i stand til å endre informasjonen som er registrert i dem. Med andre ord, gener endres ikke når de smeltes sammen med andre gener, og overføres til neste generasjon i samme form som de ble mottatt fra den forrige. I tilfelle av ufullstendig dominans, observerer vi faktisk i etterkommerne av den første generasjonen en mellomliggende manifestasjon av egenskapene til foreldrene. Men i andre og påfølgende generasjoner kan foreldreegenskaper dukke opp igjen uendret.

På 1920-tallet ble det gjennomført en syntese av darwinisme og genetikk. Den avgjørende rollen i implementeringen av denne syntesen ble spilt av den fremragende innenlandske genetikeren S.S. Chetverikov. Basert på sitt arbeid med analyse av naturlige populasjoner, kom han til å forstå mekanismene for akkumulering og vedlikehold av individuell variasjon. Samtidig med S.S. Chetverikov kom til syntesen av ideene om korpuskulær genetikk med klassisk darwinisme av R. Fisher, J. Haldane og S. Wright. Et viktig bidrag til dannelsen av den moderne syntetiske evolusjonsteorien ble gitt av zoolog E. Mairi og paleontolog J. Simpson. Teorien om naturlig utvalg ble utviklet i verkene til den fremragende russiske forskeren I. I. Shmalhausen. Grunnlaget for økologi, biogeografi, fylogenetisk systematikk og etologi (vitenskapen om dyreatferd), lagt i verkene til Darwin, utviklet seg til uavhengige vitenskaper og ga på sin side et stort bidrag til dannelsen av moderne ideer om stiene, mekanismer og evolusjonsmønstre. De viktigste prestasjonene til evolusjonsbiologien i i fjor ble oppnådd takket være aktiv bruk av ideer og metoder for molekylær genetikk og utviklingsbiologi i evolusjonsforskning. Som et resultat, moderne syntetisk evolusjonsteori(forkortelsen STE brukes ofte).

Den moderne teorien om organisk evolusjon skiller seg fra Darwins ved at den elementære evolusjonsenheten i den er en populasjon, ikke en art. Befolkningen kalles samlinger av individer av samme art, som bor i en viss del av området i lang tid, fritt avler med hverandre og produserer fruktbare avkom, relativt isolert fra andre populasjoner av samme art (fra den latinske populus - mennesker, befolkning). En art representerer et kvalitativt stadium av evolusjonen, som konsoliderer dets essensielle resultat. Under evolusjon endres settet med genotyper i genpoolen av populasjoner. Noen genotyper sprer seg, mens andre blir sjeldne og forsvinner gradvis.

Bevaring av genpoolen til en populasjon er beskrevet av den grunnleggende loven om populasjonsgenetikk, formulert i 1908 av J. Hardy og G. Weinberg. I henhold til denne loven bevares de opprinnelige frekvensene av gener i en populasjon hvis populasjonen består av et uendelig stort antall individer som krysser seg fritt i fravær av mutasjoner, selektiv migrasjon av organismer og press fra naturlig utvalg. En slik idealisert populasjon, kalt genetisk stabil, vil ikke utvikle seg. I virkeligheten brytes betingelsene i Hardy-Weinberg-loven: antall organismer er begrenset, fri kryssing er begrenset av isolasjonsbarrierer som forhindrer tilfeldig utvalg av parrende par. Det er mutasjoner, seleksjon, tilstrømning og utstrømning fra en populasjon av individer med ulike genotyper. I samsvar med dette elementære evolusjonsfenomenet, hvorfra dannelsen av arter begynner, vurderes en endring i den genetiske sammensetningen (genpoolen) til en populasjon. Alle hendelser og prosesser som bidrar til å overvinne den genetiske tregheten til populasjoner og fører til endringer i deres genpooler kalles elementære evolusjonsfaktorer. De viktigste elementære faktorene i evolusjonen er mutasjonsprosessen, befolkningsbølger, isolasjon og naturlig utvalg.

Evolusjon er en enkelt prosess. Men i STE er det to nivåer: mikroevolusjon(på populasjons-artsnivå) og makroevolusjon(på det supraspesifikke nivået).

2. Fremvekst og utvikling av STE

1. mutasjon, genererer nye genvarianter med lavt fenotypisk uttrykk;

2. rekombinasjon, skape nye fenotyper av individer;

3. seleksjon, bestemme samsvaret mellom disse fenotypene og gitte leve- eller oppvekstforhold.

Alle tilhengere av den syntetiske teorien anerkjenner deltakelsen til de tre listede faktorene i evolusjonen.

En viktig forutsetning for fremveksten av en ny evolusjonsteori var boken til den engelske genetikeren, matematikeren og biokjemikeren J. B. S. Haldane Jr., som publiserte den i 1932 under tittelen «The Causes of Evolution». Haldane, som skapte genetikken til individuell utvikling, inkluderte umiddelbart den nye vitenskapen i å løse problemene med makroevolusjon.

I den engelskspråklige litteraturen, blant skaperne av STE, er navnene til F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins oftest nevnt. Dette er selvfølgelig ikke en fullstendig liste. Bare blant russiske forskere bør i det minste I. I. Shmalhausen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan nevnes. Av de britiske forskerne, den store rollen spilt av J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, K. Waddington og G. de Beer. Tyske historikere nevner blant de aktive skaperne av STE navnene til E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer og andre.

Antikkens vitenskap, fremveksten av de første vitenskapelige programmene

Skriftens fremvekst var en storslått begivenhet i sin historiske betydning og konsekvenser. Skriving, sammenlignet med tale, er et fundamentalt nytt kommunikasjonsmiddel, som lar en konsolidere...

Biologisk kart over verden

Biosfære. Stadier av biosfærens evolusjon

jord levende organisme biosfære Fremveksten av biosfæren regnes som en av de mest tidlige perioder utviklingen av planeten. De første kjente fossiliserte restene av levende organismer (alder - 3,55 milliarder år) ble oppdaget i Vest-Australia av William Schopf...

Fremveksten av liv på planeter

Livet i universet er et naturfenomen: det bør oppstå overalt hvor forholdene er gunstige for dets opprinnelse og utvikling. Og selv om vi ennå ikke har bevis på eksistensen av liv på andre planeter (verken enkle eller intelligente) ...

Genteknologi. Bioteknologi.

Bioteknologi er industriell bruk av biologiske midler eller deres systemer for å oppnå verdifulle produkter og utføre målrettede transformasjoner. Biologiske midler i dette tilfellet er mikroorganismer...

RNA verdenshypotese

Det var oppdagelsen av katalytisk aktive RNA-ribozymer som førte til opprettelsen av konseptet "RNA-verden." Rett etter oppdagelsen av ribozymer av T. Check, i et av hans arbeider, skrev F. Crick: «Disse eksperimentene (på katalytisk RNA) støtter hypotesen...

Data om menneskets opprinnelse og søket etter hans forfedres hjem

I følge moderne vitenskapelige data er den mest passende for virkeligheten den evolusjonære teorien om opprinnelsen til mennesket fra et dyrs stamfar - hominider. Utviklingen av hominid-hjernen i Pleistocene bør betraktes som en veldig spesiell prosess...

Jorden - menneskehetens vugge (moderne ideer om planetens opprinnelse og utvikling)

Det er andre ideer om opprinnelsen til planeten vår og livet på den. Her er en av dem. Fremveksten av levende materie på jorden (og, som kan bedømmes ved analogi ...

Ideer om livets opprinnelse og utvikling

Fra et moderne vitenskapelig verdensbilde oppsto liv fra livløs materie, det vil si at det skjedde som et resultat av utviklingen av materie, og er et resultat av naturlige prosesser som fant sted i universet. Livet er en egenskap av materie...

Historie om utviklingen av meteorologi som vitenskap

Russland. Når behovet for å organisere et internasjonalt nettverk av samtidige og homogene observasjoner ble realisert i sent XVIIIårhundre, på 1800-tallet Spørsmålet oppsto om å opprette et meteorologisk nettverk i forskjellige land. I tidlig XIX V...

Arv og vekst. Utvikling av hjernebarken. Prinsipper for evolusjon

Noosphere - menneskets åndelige verden, sinnets problem og lovene for dets evolusjon

I den noosfæriske læren fremstår mennesket forankret i naturen, og det "kunstige" betraktes som en organisk del og en av faktorene (som øker over tid) i utviklingen av det "naturlige". Oppsummerer menneskets historie fra perspektivet til en naturforsker...

Hovedstadier av primatutvikling

Fremveksten av bipedia, en helt ukarakteristisk fremgangsmåte for andre dyr, kan være assosiert med særegenhetene ved den morfologiske organiseringen og oppførselen til eldgamle primater og på grunn av en rekke årsaker. Kan være...

Komparativ analyse av klassiske og ikke-klassiske strategier for naturvitenskapelig tenkning

Klassisk vitenskap dukker opp som et resultat av den vitenskapelige revolusjonen på 1600-tallet. Det er fortsatt forbundet med en navlestreng med filosofi, fordi matematikk og fysikk fortsetter å bli betraktet som grener av filosofi, og filosofi fortsetter å bli betraktet som vitenskap ...

Fotosyntese som grunnlag for energi i biosfæren

Kloroplaster har grønn farge, på grunn av tilstedeværelsen av hovedpigmentet - klorofyll. Kloroplaster inneholder også hjelpepigmenter - karotenoider (oransje)...

På 1920-tallet ble det gjennomført en syntese av darwinisme og genetikk. Den avgjørende rollen i implementeringen av denne syntesen ble spilt av den fremragende innenlandske genetikeren S.S. Chetverikov. Basert på sitt arbeid med analyse av naturlige populasjoner, kom han til å forstå mekanismene for akkumulering og vedlikehold av individuell variasjon. Samtidig med S.S. Chetverikov kom til syntesen av ideene om korpuskulær genetikk med klassisk darwinisme av R. Fisher, J. Haldane og S. Wright. Et viktig bidrag til dannelsen av den moderne syntetiske evolusjonsteorien ble gitt av zoolog E. Mairi og paleontolog J. Simpson. Teorien om naturlig utvalg ble utviklet i verkene til den fremragende russiske forskeren I. I. Shmalhausen. Grunnlaget for økologi, biogeografi, fylogenetisk systematikk og etologi (vitenskapen om dyreatferd), lagt i verkene til Darwin, utviklet seg til uavhengige vitenskaper og ga på sin side et stort bidrag til dannelsen av moderne ideer om stiene, mekanismer og evolusjonsmønstre. De viktigste fremskrittene innen evolusjonsbiologi de siste årene har blitt oppnådd takket være aktiv anvendelse av ideer og metoder for molekylær genetikk og utviklingsbiologi i evolusjonsforskning. Som et resultat, moderne syntetisk evolusjonsteori(forkortelsen STE brukes ofte).

Evolusjon er en enkelt prosess. Men i STE er det to nivåer: mikroevolusjon(på populasjons-artsnivå) og makroevolusjon(på det supraspesifikke nivået).

Send ditt gode arbeid i kunnskapsbasen er enkelt. Bruk skjemaet nedenfor

Studenter, hovedfagsstudenter, unge forskere som bruker kunnskapsbasen i studiene og arbeidet vil være deg veldig takknemlig.

postet på http://www.allbest.ru/

Statlig budsjettutdanningsinstitusjon

videregående yrkesutdanning

Mezhdurechensky Mining College

ABSTRAKT OM EMNET:

Moderne forståelse av evolusjonens mekanismer og mønstre

Disiplin: Biologi

Introduksjon

Konklusjon

Introduksjon

Den moderne evolusjonsteorien er STE – Synthetic Theory of Evolution.

Hva er dette? Dette er en teori som er kunstig skapt av forskere, som kombinerer mange riktige posisjoner. Dette er med andre ord en moderne evolusjonsteori, som er en syntese av ulike disipliner, først og fremst genetikk og darwinisme. Den syntetiske teorien i sin nåværende form ble dannet som et resultat av å revurdere en rekke bestemmelser fra klassisk darwinisme fra genetikkens ståsted fra det tidlige 20. århundre. Etter gjenoppdagelsen av Mendels lover (i 1901), bevis på arvens diskrete natur, og spesielt etter opprettelsen av teoretisk populasjonsgenetikk av verkene til R. Fisher (1918-1930), J.B.S. Haldane Jr. (1924), S. Wright (1931; 1932), Darwins lære fikk et solid genetisk grunnlag.

evolusjon genetikk Darwinisme

1. Forutsetninger for teoriens fremvekst

1.1 Problemer i den opprinnelige darwinistiske teorien som førte til tap av popularitet

Rett etter fremveksten ble teorien om naturlig utvalg utsatt for konstruktiv kritikk fra dens prinsipielle motstandere, og noen av dens elementer fra dens tilhengere. De fleste av motargumentene mot darwinismen i løpet av det første kvart århundre av dens eksistens ble samlet i tobindsmonografien "Darwinism: A Critical Study" av den russiske filosofen og publisisten N.Ya. Danilevsky. Nobelprisvinner 1908 I.I. Selv om Mechnikov var enig med Darwin om den ledende rollen til naturlig utvalg, delte han ikke Darwins vurdering av betydningen av overbefolkning for evolusjonen. Grunnleggeren av teorien la selv størst vekt på motargumentet til den engelske ingeniøren F. Jenkin, som med Darwins lette hånd ble kalt «Jenkins mareritt».

Som et resultat, på slutten av 1800- og begynnelsen av 1900-tallet, aksepterte de fleste biologer begrepet evolusjon, men få trodde at naturlig utvalg var dens viktigste drivkraft. Stalin-Lamarckisme, teorien om ortogenese og kombinasjonen av Mendeleevs genetikk med mutasjonsteorien til Korzhinsky - De Vries seiret. Den engelske biologen Julian Huxley kalte denne situasjonen «darwinismens formørkelse».

1.2 Kontrovers mellom genetikk og darwinisme

Til tross for at Mendels oppdagelse av diskret arv eliminerte betydelige vanskeligheter knyttet til Jenkins mareritt, avviste mange genetikere Darwins evolusjonsteori

2. Fremvekst og utvikling av STE

1. mutasjon, genererer nye genvarianter med lavt fenotypisk uttrykk;

2. rekombinasjon, skape nye fenotyper av individer;

3. seleksjon, bestemme samsvaret mellom disse fenotypene og gitte leve- eller oppvekstforhold.

Alle tilhengere av den syntetiske teorien anerkjenner deltakelsen til de tre listede faktorene i evolusjonen.

En viktig forutsetning for fremveksten av en ny evolusjonsteori var boken til den engelske genetikeren, matematikeren og biokjemikeren J. B. S. Haldane Jr., som publiserte den i 1932 under tittelen «The Causes of Evolution». Haldane, som skapte genetikken til individuell utvikling, inkluderte umiddelbart den nye vitenskapen i å løse problemene med makroevolusjon.

3. Grunnleggende bestemmelser for STE, deres historiske dannelse og utvikling

En bred syntese av genetikk og darwinisme skjedde raskt på 1930- og 1940-tallet. Genetiske ideer penetrerte taksonomi, paleontologi, embryologi og biogeografi. Begrepet «moderne» eller «evolusjonær syntese» kommer fra tittelen på J. Huxleys bok «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Uttrykket "syntetisk evolusjonsteori" i presis anvendelse på denne teorien ble først brukt av J. Simpson i 1949.