Idee moderne su meccanismi e modelli. L’emergere e lo sviluppo della STE

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ABSTRACT SULL'ARGOMENTO:

Comprensione moderna dei meccanismi e dei modelli di evoluzione

Disciplina: Biologia

introduzione

Prerequisiti per l'emergere della teoria

L’emergere e lo sviluppo della STE

Disposizioni fondamentali della STE, loro formazione storica e sviluppo

Conclusione

introduzione

La moderna teoria dell'evoluzione è STE - Teoria Sintetica dell'Evoluzione.

Cos'è questo? Questa è una teoria creata artificialmente dagli scienziati, che combina molte posizioni corrette. In altre parole, questa è una moderna teoria evoluzionistica, che è una sintesi di varie discipline, principalmente la genetica e il darwinismo. La teoria sintetica nella sua forma attuale è stata formata come risultato del ripensamento di una serie di disposizioni del darwinismo classico dal punto di vista della genetica dell'inizio del XX secolo. Dopo la riscoperta delle leggi di Mendel (nel 1901), prova della natura discreta dell'ereditarietà e soprattutto dopo la creazione della genetica teorica delle popolazioni ad opera di R. Fisher (1918-1930), J.B.S. Haldane Jr. (1924), S. Wright (1931; 1932), gli insegnamenti di Darwin acquisirono una solida base genetica.

evoluzione genetica darwinismo

1. Prerequisiti per l'emergere della teoria

1 Problemi nella teoria darwiniana originale che hanno portato alla sua perdita di popolarità

Subito dopo la sua comparsa, la teoria della selezione naturale fu sottoposta a critiche costruttive da parte dei suoi oppositori di principio e di alcuni dei suoi elementi da parte dei suoi sostenitori. La maggior parte delle controargomentazioni contro il darwinismo durante il primo quarto di secolo della sua esistenza furono raccolte nella monografia in due volumi “Darwinism: A Critical Study” del filosofo e pubblicista russo N.Ya. Danilevskij. Premio Nobel 1908 I.I. Mechnikov, pur concordando con Darwin sul ruolo guida della selezione naturale, non condivideva la valutazione di Darwin sull'importanza della sovrappopolazione per l'evoluzione. Lo stesso fondatore della teoria attribuiva la massima importanza alla controargomentazione dell'ingegnere inglese F. Jenkin, che mano leggera Darwin era chiamato "L'incubo di Jenkin".

Di conseguenza, in fine XIX- All'inizio del XX secolo, la maggior parte dei biologi accettava il concetto di evoluzione, ma pochi credevano che la selezione naturale fosse il suo principale forza motrice. Dominavano lo stalin-lamarckismo, la teoria dell'ortogenesi e la combinazione della genetica mendeleeviana con la teoria delle mutazioni di Korzhinsky - De Vries. Il biologo inglese Julian Huxley ha soprannominato questa situazione “l’eclissi del darwinismo”.

2 Controversie tra genetica e darwinismo

Nonostante il fatto che la scoperta dell'ereditarietà discreta da parte di Mendel abbia eliminato le significative difficoltà associate all'incubo di Jenkin, molti genetisti rifiutarono la teoria dell'evoluzione di Darwin

2. Emersione e sviluppo della STE

La teoria sintetica nella sua forma attuale è stata formata come risultato del ripensamento di una serie di disposizioni del darwinismo classico dal punto di vista della genetica dell'inizio del XX secolo. Dopo la riscoperta delle leggi di Mendel (nel 1901), prova della natura discreta dell'ereditarietà e soprattutto dopo la creazione della genetica teorica delle popolazioni ad opera di Ronald Fisher, John B.S. Haldane Jr. e Sewell Wright, gli insegnamenti di Darwin acquisirono un forte fondamento genetico.

Articolo di S.S. Chetverikov "Su alcuni aspetti del processo evolutivo dal punto di vista della genetica moderna" (1926) divenne essenzialmente il nucleo della futura teoria sintetica dell'evoluzione e la base per l'ulteriore sintesi del darwinismo e della genetica. In questo articolo, Chetverikov ha mostrato la compatibilità dei principi della genetica con la teoria della selezione naturale e ha gettato le basi della genetica evolutiva. La principale pubblicazione evolutiva della S.S. Chetverikova fu tradotta in inglese nel laboratorio di J. Haldane, ma non fu mai pubblicata all'estero. Nelle opere di J. Haldane, N.V. Timofeev-Resovsky e F.G. Le idee di Dobzhansky espresse da S.S. Chetverikov, si diffuse in Occidente, dove quasi contemporaneamente R. Fischer espresse opinioni molto simili sull'evoluzione del dominio.

L'impulso per lo sviluppo della teoria sintetica è stato dato dall'ipotesi della recessività di nuovi geni. Nel linguaggio della genetica della seconda metà del XX secolo, questa ipotesi presupponeva che in ciascun gruppo riproduttivo di organismi, durante la maturazione dei gameti, si verifichino costantemente mutazioni - nuove varianti genetiche - a seguito di errori durante la replicazione del DNA.

L'influenza dei geni sulla struttura e sulle funzioni del corpo è pleiotropica: ciascun gene è coinvolto nella determinazione di diversi tratti. D'altra parte, ogni tratto dipende da molti geni; i genetisti chiamano questo fenomeno polimerizzazione genetica dei tratti. Fisher afferma che la pleiotropia e la polimerizzazione riflettono l'interazione dei geni, per cui la manifestazione esterna di ciascun gene dipende dal suo ambiente genetico. Pertanto, la ricombinazione, generando sempre più nuove combinazioni genetiche, alla fine crea per una data mutazione un ambiente genetico tale da consentire alla mutazione di manifestarsi nel fenotipo dell'individuo portatore. Pertanto, la mutazione cade sotto l'influenza della selezione naturale, la selezione distrugge combinazioni di geni che rendono difficile per gli organismi vivere e riprodursi in un dato ambiente e preserva combinazioni neutre e benefiche soggette a ulteriore riproduzione, ricombinazione e test mediante selezione . Inoltre, prima di tutto, vengono selezionate tali combinazioni genetiche che contribuiscono all'espressione fenotipica favorevole e allo stesso tempo stabile di mutazioni inizialmente poco evidenti, a causa delle quali questi geni mutanti diventano gradualmente dominanti. Questa idea è stata espressa nel lavoro 4

R. Fisher “La teoria genetica della selezione naturale” (1930). Pertanto, l'essenza della teoria sintetica è la riproduzione preferenziale di alcuni genotipi e la loro trasmissione ai discendenti. Nella questione dell'origine della diversità genetica, la teoria sintetica riconosce il ruolo principale della ricombinazione genetica.

Si ritiene che sia avvenuto un atto evolutivo quando la selezione ha preservato una combinazione genetica atipica rispetto alla storia precedente della specie. Di conseguenza, l’evoluzione richiede la presenza di tre processi:

1.mutazionale, generando nuove varianti genetiche con bassa espressione fenotipica;

2.ricombinazione, creazione di nuovi fenotipi di individui;

.selezione, determinando la corrispondenza di questi fenotipi a determinate condizioni di vita o di crescita.

Tutti i sostenitori della teoria sintetica riconoscono la partecipazione dei tre fattori elencati nell'evoluzione.

Un prerequisito importante per l’emergere di una nuova teoria dell’evoluzione fu il libro del genetista, matematico e biochimico inglese J. B. S. Haldane Jr., che lo pubblicò nel 1932 con il titolo “Le cause dell’evoluzione”. Haldane, creando la genetica sviluppo individuale, inserì immediatamente la nuova scienza nella risoluzione dei problemi della macroevoluzione.

Le principali innovazioni evolutive molto spesso nascono sulla base della neotenia (conservazione delle caratteristiche giovanili in un organismo adulto). Neoteny Haldane ha spiegato l'origine dell'uomo ("scimmia nuda"), l'evoluzione di taxa di grandi dimensioni come i graptoliti e i foraminiferi. Nel 1933, l’insegnante di Chetverikov, N.K. Koltsov, dimostrò che la neotenia è diffusa nel regno animale e svolge un ruolo importante nell’evoluzione progressiva. Porta alla semplificazione morfologica, ma allo stesso tempo viene preservata la ricchezza del genotipo.

In quasi tutti i modelli storici e scientifici, il 1937 è stato nominato l'anno dell'emergere della STE: quest'anno è apparso il libro del genetista ed entomologo-sistematista russo-americano F. G. Dobzhansky “La genetica e l'origine delle specie”. Il successo del libro di Dobzhansky è stato determinato dal fatto che era sia un naturalista che un genetista sperimentale. "La doppia specializzazione di Dobzhansky gli ha permesso di essere il primo a costruire un solido ponte dal campo dei biologi sperimentali al campo dei naturalisti" (E. Mayr). Per la prima volta è stato formulato il concetto più importante di "meccanismi isolanti dell'evoluzione": quelle barriere riproduttive che separano il pool genetico di una specie dai pool genetici di altre specie. Dobzhansky introdusse in un'ampia circolazione scientifica l'equazione semidimenticata di Hardy-Weinberg. Ha anche introdotto l '"effetto S. Wright" nel materiale naturalistico, ritenendo che le razze microgeografiche sorgono sotto l'influenza di cambiamenti casuali nelle frequenze genetiche in piccoli isolati, cioè in modo adattivamente neutro.

Nella letteratura in lingua inglese, tra i creatori di STE, vengono spesso menzionati i nomi di F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins. Questo è, ovviamente, tutt'altro lista completa. Solo tra gli scienziati russi, almeno, dovrebbero essere nominati I. I. Shmalhausen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan. Tra gli scienziati britannici, il grande ruolo svolto da J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, K. Waddington e G. de Beer. Gli storici tedeschi menzionano tra i creatori attivi di STE i nomi di E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer e altri.

3. Disposizioni fondamentali della STE, loro formazione storica e sviluppo

Gli anni ’30 e ’40 videro una rapida e ampia sintesi tra genetica e darwinismo. Le idee genetiche penetrarono nella tassonomia, nella paleontologia, nell'embriologia e nella biogeografia. Il termine “moderno” o “sintesi evolutiva” deriva dal titolo del libro di J. Huxley “Evolution: The Modern sensitive” (1942). L'espressione "teoria sintetica dell'evoluzione" in una precisa applicazione a questa teoria fu usata per la prima volta da J. Simpson nel 1949.

La popolazione locale è considerata l'unità elementare dell'evoluzione;

il materiale per l'evoluzione è la variabilità delle mutazioni e delle ricombinazioni;

la selezione naturale è considerata la ragione principale per lo sviluppo di adattamenti, speciazione e origine di taxa sopraspecifici;

la deriva genetica e il principio fondatore sono le ragioni della formazione di tratti neutri;

una specie è un sistema di popolazioni isolate riproduttivamente da popolazioni di altre specie, e ciascuna specie è ecologicamente distinta;

La speciazione consiste nell'emergere di meccanismi di isolamento genetico e avviene principalmente in condizioni di isolamento geografico.

Pertanto, la teoria sintetica dell'evoluzione può essere caratterizzata come una teoria dell'evoluzione organica attraverso la selezione naturale di tratti geneticamente determinati.

L'attività dei creatori americani della STE fu così intensa che crearono rapidamente la Società Internazionale per lo Studio dell'Evoluzione, che nel 1946 divenne la fondatrice della rivista Evolution. La rivista American Naturalist è tornata a pubblicare lavori su temi evoluzionistici, sottolineando una sintesi di genetica, biologia sperimentale e di campo. Grazie a numerosi e diversi studi, le principali disposizioni della STE non solo sono state testate con successo, ma anche modificate e integrate con nuove idee.

Nel 1942, l'ornitologo e zoogeografo tedesco-americano E. Mayr pubblicò il libro "Sistematica e origine delle specie", in cui furono costantemente sviluppati il concetto di specie politipica e un modello genetico-geografico di speciazione. Mayr ha proposto il principio del fondatore, formulato nella sua forma definitiva nel 1954. Se la deriva genetica, di regola, fornisce una spiegazione causale per la formazione di tratti neutri nella dimensione temporale, allora il principio del fondatore nella dimensione spaziale.

Dopo la pubblicazione dei lavori di Dobzhansky e Mayr, i tassonomi hanno ricevuto una spiegazione genetica di ciò che avevano a lungo scoperto 7

Ne siamo sicuri: le sottospecie e le specie strettamente imparentate differiscono in larga misura nei caratteri adattivi-neutri.

Nessuno dei lavori sulla STE può essere paragonato al libro citato del biologo sperimentale e naturalista inglese J. Huxley “Evolution: The Modern sensitive” (1942). Il lavoro di Huxley supera anche il libro di Darwin in termini di volume di materiale analizzato e ampiezza dei problemi. Per molti anni Huxley tenne presente tutte le direzioni nello sviluppo del pensiero evoluzionistico, seguì da vicino lo sviluppo delle scienze correlate e ebbe esperienza personale genetista sperimentale. L’eminente storico della biologia Provine ha valutato il lavoro di Huxley in questo modo: “L’evoluzione. Sintesi moderna è stato il più completo sull'argomento e sui documenti rispetto ad altri lavori sull'argomento. I libri di Haldane e Dobzhansky furono scritti principalmente per i genetisti, Mayr per i tassonomi e Simpson per i paleontologi. Il libro di Huxley divenne la forza dominante nella sintesi evolutiva."

In termini di volume, il libro di Huxley non aveva eguali (645 pagine). Ma la cosa più interessante è che tutte le idee principali presentate nel libro furono scritte molto chiaramente da Huxley in 20 pagine nel 1936, quando inviò un articolo intitolato “Selezione naturale e progresso evolutivo” alla British Association for the Advancement of Scienza. Sotto questo aspetto, nessuna delle pubblicazioni sulla teoria evoluzionistica pubblicate negli anni '30 e '40 può essere paragonata all'articolo di Huxley. Ben consapevole dello spirito dei tempi, Huxley scrive: “La biologia è attualmente in una fase di sintesi. Fino a quel momento le nuove discipline avevano funzionato in modo isolato. Oggi c'è una tendenza all'unificazione, che è più fruttuosa delle vecchie visioni unilaterali dell'evoluzione" (1936). Anche nei lavori degli anni '20 Huxley dimostrò che l'ereditarietà dei caratteri acquisiti è impossibile; la selezione naturale agisce come fattore di evoluzione e come fattore di stabilizzazione delle popolazioni e delle specie (stasi evolutiva); la selezione naturale agisce su piccole e grandi mutazioni; L’isolamento geografico è la condizione più importante per la speciazione. Lo scopo apparente dell'evoluzione è spiegato dalle mutazioni e dalla selezione naturale.

I punti principali dell'articolo di Huxley del 1936 possono essere riassunti molto brevemente in questa forma:

Le mutazioni e la selezione naturale sono processi complementari che, individualmente, non sono in grado di creare cambiamenti evolutivi diretti.

La selezione nelle popolazioni naturali molto spesso non agisce sui singoli geni, ma sui complessi genici. Le mutazioni potrebbero non essere benefiche o dannose, ma il loro valore selettivo varia a seconda degli ambienti. Il meccanismo d'azione della selezione dipende dall'ambiente esterno e genotipico e il vettore della sua azione dipende dalla manifestazione fenotipica delle mutazioni.

L'isolamento riproduttivo è il criterio principale che indica il completamento della speciazione. La speciazione può essere continua e lineare, continua e divergente, brusca e convergente.

Gradualismo e pan-adattazionismo non sono caratteristiche universali del processo evolutivo. La maggior parte delle piante terrestri sono 8

È caratterizzato da intermittenza e formazione improvvisa di nuove specie. Le specie diffuse si evolvono gradualmente, mentre i piccoli isolati si evolvono in modo discontinuo e non sempre in modo adattivo. La speciazione discontinua si basa su meccanismi genetici specifici (ibridazione, poliploidia, aberrazioni cromosomiche). Le specie e i taxa sopraspecifici, di regola, differiscono in caratteri adattivi-neutri. Le direzioni principali del processo evolutivo (progresso, specializzazione) sono un compromesso tra adattabilità e neutralità.

Le mutazioni potenzialmente preadattative sono diffuse nelle popolazioni naturali. Questo tipo di mutazione gioca un ruolo fondamentale nella macroevoluzione, specialmente durante i periodi di improvvisi cambiamenti ambientali.

Il concetto di tasso di azione genica spiega il ruolo evolutivo dell'eterocronia e dell'allometria. Sintetizzare i problemi della genetica con il concetto di ricapitolazione porta a spiegare la rapida evoluzione delle specie nei vicoli ciechi della specializzazione. Attraverso la neotenia si verifica un “ringiovanimento” del taxon, che acquisisce nuovi ritmi di evoluzione. L'analisi della relazione tra onto- e filogenesi consente di rilevare i meccanismi epigenetici della direzione dell'evoluzione.

Nel processo di evoluzione progressiva, la selezione agisce nella direzione del miglioramento dell'organizzazione. Il risultato principale dell'evoluzione è stata l'emergere dell'uomo. Con l'emergere dell'uomo, la grande evoluzione biologica si trasforma in psicosociale. La teoria evoluzionistica è una delle scienze che studia la formazione e lo sviluppo della società umana. Crea le basi per comprendere la natura umana e il suo futuro.

Un'ampia sintesi di dati provenienti da anatomia comparata, embriologia, biogeografia, paleontologia con i principi della genetica è stata effettuata nei lavori di I.I. Schmalhausen (1939), AL. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947). Da questi studi è nata la teoria della macroevoluzione. È stato pubblicato solo il libro di Simpson lingua inglese e durante il periodo di vasta espansione della biologia americana, è spesso menzionata da sola tra le opere fondamentali.

I.I. Shmalhausen era uno studente di A.N. Severtsov, tuttavia, già negli anni '20 il suo percorso indipendente era stato determinato. Ha studiato modelli quantitativi di crescita, la genetica della manifestazione dei tratti e la genetica stessa. Schmalhausen fu uno dei primi a realizzare una sintesi tra genetica e darwinismo. Dall'enorme patrimonio di I.I. Spicca la monografia di Schmalhausen “Percorsi e modelli del processo evolutivo” (1939). Per la prima volta nella storia della scienza, formulò il principio di unità dei meccanismi della micro e macroevoluzione. Questa tesi non è stata semplicemente postulata, ma derivata direttamente dalla sua teoria della selezione stabilizzante, che include componenti genetiche e macroevolutive delle popolazioni (autonomizzazione dell'ontogenesi) nel corso dell'evoluzione progressiva.

AL. Takhtadzhyan nell'articolo monografico: "Relazioni di ontogenesi e filogenesi nelle piante superiori" (1943) non solo incluse attivamente la botanica nell'orbita della sintesi evolutiva, ma in realtà costruì l'originale 9

modello ontogenetico di macroevoluzione (“saltazionismo morbido”). Il modello di Takhtadzhyan basato su materiale botanico ha sviluppato molte delle idee straordinarie di A.N. Severtsov, in particolare la teoria dell'arcallassi (un cambiamento brusco e improvviso in un organo fasi iniziali la sua morfogenesi, portando a cambiamenti nell'intero corso dell'ontogenesi). Il problema più difficile della macroevoluzione - i divari tra i grandi taxa - è stato spiegato da Takhtadzhyan con il ruolo della neotenia nella loro origine. La neotenia ha svolto un ruolo importante nell'origine di molti gruppi tassonomici superiori, compresi quelli fioriti. Le piante erbacee si sono evolute da piante legnose attraverso neotenia stratificata.

Già nel 1931, S. Wright propose il concetto di deriva genetica casuale, che parla della formazione assolutamente casuale del pool genetico di un demo come un piccolo campione del pool genetico dell'intera popolazione. Inizialmente, la deriva genetica si è rivelata proprio l’argomento che mancava da molto tempo per spiegare l’origine delle differenze non adattive tra i taxa. Pertanto, l'idea della deriva si è subito avvicinata a una vasta gamma di biologi. J. Huxley chiamò la deriva “effetto Wright” e la considerò “la più importante scoperta tassonomica recente”. George Simpson (1948) basò la sua ipotesi di evoluzione quantistica sulla deriva, secondo la quale una popolazione non può uscire autonomamente dalla zona di attrazione di un picco adattativo. Pertanto, per entrare in uno stato intermedio instabile, è necessario un evento genetico casuale e indipendente dalla selezione: la deriva genetica.

Tuttavia, l’entusiasmo per la deriva genetica svanì presto. Il motivo è intuitivamente chiaro: qualsiasi evento completamente casuale è unico e non verificabile. La diffusa citazione delle opere di S. Wright nei moderni libri di testo sull'evoluzione, che presentano un concetto esclusivamente sintetico, non può essere spiegata altrimenti che dal desiderio di evidenziare la diversità delle opinioni sull'evoluzione, ignorando la parentela e le differenze tra queste opinioni.

L'ecologia delle popolazioni e delle comunità è entrata nella teoria evoluzionistica attraverso la sintesi della legge di Gause e del modello genetico-geografico della speciazione. L'isolamento riproduttivo è stato integrato dalla nicchia ecologica come criterio più importante per una specie. Allo stesso tempo, l'approccio di nicchia alle specie e alla speciazione si è rivelato più generale di quello puramente genetico, poiché è applicabile anche alle specie che non hanno un processo sessuale.

L'ingresso dell'ecologia nella sintesi evoluzionistica rappresentò lo stadio finale nella formazione della teoria. Da quel momento in poi iniziò il periodo di utilizzo della STE nella pratica della tassonomia, della genetica e della selezione, che continuò fino allo sviluppo della biologia molecolare e della genetica biochimica.

Con lo sviluppo di nuove scienze, la STE cominciò ad espandersi e modificarsi nuovamente. Forse il contributo più importante della genetica molecolare alla teoria dell'evoluzione è stata la divisione dei geni in regolatori e strutturali (modello di R. Britten ed E. Davidson, 1971). Sono i geni regolatori che controllano l'emergere di meccanismi di isolamento riproduttivo, che cambiano indipendentemente dai geni enzimatici e causano rapidi cambiamenti (su scala temporale geologica) a livello morfologico e fisiologico.

L'idea di cambiamenti casuali nelle frequenze genetiche ha trovato applicazione nella teoria della neutralità (Motoo Kimura, 1985), che va ben oltre la tradizionale teoria sintetica, essendo creata sulla base non della genetica classica, ma della genetica molecolare. La neutralità si basa su una posizione del tutto naturale: non tutte le mutazioni (cambiamenti nella sequenza nucleotidica del DNA) portano ad un cambiamento nella sequenza degli aminoacidi nella corrispondente molecola proteica. Le sostituzioni di amminoacidi avvenute non causano necessariamente un cambiamento nella forma della molecola proteica e, quando tale cambiamento avviene, non cambia necessariamente la natura dell'attività della proteina. Di conseguenza, molti geni mutanti svolgono le stesse funzioni dei geni normali, motivo per cui la selezione si comporta in modo completamente neutrale nei loro confronti. Per questo motivo la scomparsa e il consolidamento delle mutazioni nel pool genetico dipendono esclusivamente dal caso: la maggior parte di esse scompare subito dopo la loro comparsa, una minoranza rimane e può esistere per un periodo piuttosto lungo. Di conseguenza, la selezione che valuta i fenotipi è “sostanzialmente indifferente a quali meccanismi genetici determinano lo sviluppo di una data forma e della funzione corrispondente; la natura dell’evoluzione molecolare è completamente diversa dalla natura dell’evoluzione fenotipica” (Kimura, 1985).

L'ultima affermazione, che riflette l'essenza del neutralismo, non è in alcun modo coerente con l'ideologia della teoria sintetica dell'evoluzione, che risale al concetto di plasma germinale di A. Weisman, con cui iniziò lo sviluppo della teoria corpuscolare dell'ereditarietà . Secondo il punto di vista di Weisman, tutti i fattori di sviluppo e crescita si trovano nelle cellule germinali; Pertanto, per cambiare l'organismo, è necessario e sufficiente cambiare il plasma germinale, cioè i geni. Di conseguenza, la teoria della neutralità eredita il concetto di deriva genetica, generato dal neodarwinismo, ma da esso successivamente abbandonato.

Sono comparsi nuovi sviluppi teorici che hanno permesso di avvicinare ancora di più la STE a fatti e fenomeni della vita reale che la sua versione originale non poteva spiegare. Le pietre miliari raggiunte fino ad oggi dalla biologia evoluzionistica differiscono dai postulati della STE precedentemente presentati:

Rimane valido il postulato della popolazione come la più piccola unità in evoluzione. Tuttavia, un gran numero di organismi privi del processo sessuale rimangono fuori dall’ambito di questa definizione di popolazione, e ciò è visto come una significativa incompletezza della teoria sintetica dell’evoluzione.

La selezione naturale non è l’unico motore dell’evoluzione.

L'evoluzione non è sempre di natura divergente.

L’evoluzione non è necessariamente graduale. È possibile che in alcuni casi i singoli eventi macroevolutivi possano avere anche carattere improvviso.

La macroevoluzione può passare sia attraverso la microevoluzione che per percorsi propri.

Riconoscendo l'insufficienza del criterio riproduttivo di una specie, i biologi non sono ancora in grado di offrire una definizione universale di specie sia per le forme sessualmente attive che per le forme agamiche. undici

La natura casuale della variabilità mutazionale non contraddice la possibilità dell'esistenza di una certa canalizzazione dei percorsi evolutivi che deriva dalla storia passata della specie. Dovrebbe diventare ampiamente conosciuta anche la teoria della nomogenesi o evoluzione basata su modelli, avanzata nel 1922-1923. L.S. Berg. Sua figlia R.L. Berg esaminò il problema della casualità e della regolarità nell'evoluzione e giunse alla conclusione che "l'evoluzione avviene lungo percorsi consentiti" (R.L. Berg, "Genetics and Evolution", opere selezionate, Novosibirsk, Nauka, 1993, pp. .283) .

Insieme alla monofilia, la parafilia è riconosciuta come diffusa.

La realtà è anche un certo grado di prevedibilità, la capacità di prevedere le direzioni generali dell'evoluzione (le disposizioni della biologia più recente sono tratte da: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, pp. 322 e 392-393).

Possiamo affermare con sicurezza che lo sviluppo della STE continuerà con l'avvento di nuove scoperte nel campo dell'evoluzione.

Conclusione

La teoria sintetica dell'evoluzione non è in dubbio tra la maggior parte dei biologi: si ritiene che il processo di evoluzione nel suo insieme sia spiegato in modo soddisfacente da questa teoria.

Come uno dei criticati disposizioni generali La teoria sintetica dell'evoluzione può essere utilizzata per spiegare il suo approccio alla somiglianza secondaria, cioè caratteristiche morfologiche e funzionali simili che non sono state ereditate, ma sono sorte indipendentemente in rami filogeneticamente distanti dell'evoluzione degli organismi.

Secondo il neodarwinismo, tutte le caratteristiche degli esseri viventi sono completamente determinate dal genotipo e dalla natura della selezione. Pertanto, il parallelismo (somiglianza secondaria di creature imparentate) è spiegato dal fatto che gli organismi hanno ereditato un gran numero di geni identici dal loro recente antenato e l'origine dei caratteri convergenti è interamente attribuita all'azione della selezione. Allo stesso tempo, è ben noto che le somiglianze che si sviluppano in linee abbastanza distanti sono spesso non adattive e quindi non possono essere spiegate plausibilmente né dalla selezione naturale né dall’eredità comune. La presenza indipendente di geni identici e delle loro combinazioni è ovviamente esclusa, poiché le mutazioni e la ricombinazione sono processi casuali.

Il problema dell'ereditarietà del cambiamento fu fondamentale per il destino della teoria di Darwin. Al tempo di Darwin prevaleva il concetto di eredità fusa. L'ereditarietà veniva spiegata dalla fusione di “sangue” di forme ancestrali. I “sangue” dei genitori si mescolano, producendo una prole con caratteristiche intermedie. Fu da questa posizione che il matematico F. Jenkin si oppose alla teoria di Darwin. Credeva che l'accumulo di deviazioni favorevoli fosse impossibile, poiché durante l'attraversamento si dissolvono, si diluiscono, diventano trascurabili e, infine, scompaiono del tutto. Darwin, che aveva trovato le risposte alla maggior parte delle obiezioni sollevate dai suoi contemporanei alla sua teoria, rimase sconcertato da questa obiezione.

La teoria dell'ereditarietà corpuscolare e discreta, creata da G. Mendel (1822-1884), fornì una via d'uscita da questa impasse. L'ereditarietà è discreta. Ciascun genitore trasmette lo stesso numero di geni alla propria prole. I geni possono sopprimere o modificare l'espressione di altri geni, ma non sono in grado di cambiare le informazioni in essi registrate. In altre parole, i geni non cambiano quando vengono fusi con altri geni e vengono trasmessi alla generazione successiva nella stessa forma in cui sono stati ricevuti da quella precedente. Nel caso della dominanza incompleta, osserviamo infatti nei discendenti della prima generazione una manifestazione intermedia delle caratteristiche dei genitori. Ma nella seconda generazione e in quelle successive, le caratteristiche genitoriali possono riapparire invariate.

Negli anni '20 fu effettuata una sintesi tra darwinismo e genetica. Il ruolo decisivo nell'attuazione di questa sintesi è stato svolto dall'eccezionale genetista domestico S.S. Četverikov. Basandosi sul suo lavoro sull'analisi delle popolazioni naturali, arrivò a comprendere i meccanismi di accumulazione e mantenimento della variabilità individuale. Contemporaneamente alla S.S. Chetverikov arrivò alla sintesi delle idee della genetica corpuscolare con il darwinismo classico di R. Fisher, J. Haldane e S. Wright. Un importante contributo alla formazione della moderna teoria sintetica dell'evoluzione è stato dato dallo zoologo E. Mairi e dal paleontologo J. Simpson. La teoria della selezione naturale è stata sviluppata nelle opere dell'eccezionale scienziato russo I. I. Shmalhausen. I fondamenti dell'ecologia, della biogeografia, della sistematica filogenetica e dell'etologia (la scienza del comportamento animale), stabiliti nelle opere di Darwin, si svilupparono in scienze indipendenti e, a loro volta, diedero un contributo importante alla formazione di idee moderne sui percorsi, meccanismi e modelli di evoluzione. Le conquiste più importanti della biologia evoluzionistica in l'anno scorso sono stati raggiunti grazie all'uso attivo di idee e metodi della genetica molecolare e della biologia dello sviluppo nella ricerca evoluzionistica. Di conseguenza, moderno teoria sintetica dell’evoluzione(viene spesso utilizzata l'abbreviazione STE).

La moderna teoria dell'evoluzione organica differisce da quella di Darwin in quanto in essa l'unità evolutiva elementare è una popolazione, non una specie. La popolazione è chiamata raccolte di individui della stessa specie, che abitano per lungo tempo una certa parte dell'areale, si incrociano liberamente tra loro e producono prole fertile, relativamente isolate da altre popolazioni della stessa specie (dal latino populus - popolo, popolazione). Una specie rappresenta uno stadio qualitativo dell'evoluzione, che consolida il suo risultato essenziale. Durante l'evoluzione, l'insieme dei genotipi nel pool genetico delle popolazioni cambia. Alcuni genotipi si stanno diffondendo, mentre altri stanno diventando rari e gradualmente stanno scomparendo.

La conservazione del patrimonio genetico di una popolazione è descritta dalla legge fondamentale della genetica delle popolazioni, formulata nel 1908 da J. Hardy e G. Weinberg. Secondo questa legge, le frequenze originali dei geni in una popolazione vengono preservate se la popolazione è composta da un numero infinitamente grande di individui che si incrociano liberamente in assenza di mutazioni, migrazione selettiva di organismi e pressione della selezione naturale. Una popolazione così idealizzata, chiamata geneticamente stabile, non si evolverà. Nella natura reale, le condizioni della legge di Hardy-Weinberg sono violate: il numero di organismi è finito, il libero attraversamento è limitato da barriere di isolamento che impediscono la selezione casuale delle coppie di accoppiamento. Ci sono mutazioni, selezione, afflusso e deflusso da una popolazione di individui con genotipi diversi. In accordo con questo fenomeno evolutivo elementare, da cui inizia la formazione delle specie, si considera un cambiamento nella composizione genetica (pool genetico) di una popolazione. Tutti gli eventi e i processi che aiutano a superare l'inerzia genetica delle popolazioni e portano a cambiamenti nei loro pool genetici sono chiamati fattori evolutivi elementari. I fattori elementari più importanti dell'evoluzione sono il processo di mutazione, le ondate di popolazione, l'isolamento e la selezione naturale.

L’evoluzione è un unico processo. Ma nella STE ci sono due livelli: microevoluzione(a livello di popolazione-specie) e macroevoluzione(a livello sovraspecifico).

2. Emersione e sviluppo della STE

1. mutazionale, che genera nuove varianti genetiche con bassa espressione fenotipica;

2. ricombinazione, creando nuovi fenotipi di individui;

3. selezione, determinando la corrispondenza di questi fenotipi a determinate condizioni di vita o di crescita.

Tutti i sostenitori della teoria sintetica riconoscono la partecipazione dei tre fattori elencati nell'evoluzione.

Un prerequisito importante per l’emergere di una nuova teoria dell’evoluzione fu il libro del genetista, matematico e biochimico inglese J. B. S. Haldane Jr., che lo pubblicò nel 1932 con il titolo “Le cause dell’evoluzione”. Haldane, creando la genetica dello sviluppo individuale, inserì immediatamente la nuova scienza nella risoluzione dei problemi della macroevoluzione.

Nella letteratura in lingua inglese, tra i creatori di STE, vengono spesso menzionati i nomi di F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins. Questo, ovviamente, non è un elenco completo. Solo tra gli scienziati russi, almeno, dovrebbero essere nominati I. I. Shmalhausen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan. Tra gli scienziati britannici, il grande ruolo svolto da J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, K. Waddington e G. de Beer. Gli storici tedeschi menzionano tra i creatori attivi di STE i nomi di E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer e altri.

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Negli anni '20 fu effettuata una sintesi tra darwinismo e genetica. Il ruolo decisivo nell'attuazione di questa sintesi è stato svolto dall'eccezionale genetista domestico S.S. Četverikov. Basandosi sul suo lavoro sull'analisi delle popolazioni naturali, arrivò a comprendere i meccanismi di accumulazione e mantenimento della variabilità individuale. Contemporaneamente alla S.S. Chetverikov arrivò alla sintesi delle idee della genetica corpuscolare con il darwinismo classico di R. Fisher, J. Haldane e S. Wright. Un importante contributo alla formazione della moderna teoria sintetica dell'evoluzione è stato dato dallo zoologo E. Mairi e dal paleontologo J. Simpson. La teoria della selezione naturale è stata sviluppata nelle opere dell'eccezionale scienziato russo I. I. Shmalhausen. I fondamenti dell'ecologia, della biogeografia, della sistematica filogenetica e dell'etologia (la scienza del comportamento animale), stabiliti nelle opere di Darwin, si svilupparono in scienze indipendenti e, a loro volta, diedero un contributo importante alla formazione di idee moderne sui percorsi, meccanismi e modelli di evoluzione. I progressi più importanti nella biologia evoluzionistica negli ultimi anni sono stati raggiunti grazie all’applicazione attiva di idee e metodi della genetica molecolare e della biologia dello sviluppo nella ricerca evoluzionistica. Di conseguenza, moderno teoria sintetica dell’evoluzione(viene spesso utilizzata l'abbreviazione STE).

L’evoluzione è un unico processo. Ma nella STE ci sono due livelli: microevoluzione(a livello di popolazione-specie) e macroevoluzione(a livello sovraspecifico).

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Istituzione educativa a bilancio statale

istruzione professionale secondaria

Istituto minerario Mezhdurechensky

ABSTRACT SULL'ARGOMENTO:

Comprensione moderna dei meccanismi e dei modelli di evoluzione

Disciplina: Biologia

introduzione

Conclusione

introduzione

La moderna teoria dell'evoluzione è STE - Teoria Sintetica dell'Evoluzione.

Cos'è questo? Questa è una teoria creata artificialmente dagli scienziati, che combina molte posizioni corrette. In altre parole, questa è una moderna teoria evoluzionistica, che è una sintesi di varie discipline, principalmente la genetica e il darwinismo. La teoria sintetica nella sua forma attuale è stata formata come risultato del ripensamento di una serie di disposizioni del darwinismo classico dal punto di vista della genetica dell'inizio del XX secolo. Dopo la riscoperta delle leggi di Mendel (nel 1901), prova della natura discreta dell'ereditarietà, e soprattutto dopo la creazione della genetica teorica delle popolazioni ad opera di R. Fisher (1918-1930), J.B.S. Haldane Jr. (1924), S. Wright (1931; 1932), gli insegnamenti di Darwin acquisirono una solida base genetica.

evoluzione genetica darwinismo

1. Prerequisiti per l'emergere della teoria

1.1 Problemi nella teoria darwiniana originale che hanno portato alla sua perdita di popolarità

Subito dopo la sua comparsa, la teoria della selezione naturale fu sottoposta a critiche costruttive da parte dei suoi oppositori di principio, e alcuni dei suoi elementi da parte dei suoi sostenitori. La maggior parte delle controargomentazioni contro il darwinismo durante il primo quarto di secolo della sua esistenza furono raccolte nella monografia in due volumi “Darwinism: A Critical Study” del filosofo e pubblicista russo N.Ya. Danilevskij. Premio Nobel 1908 I.I. Mechnikov, pur concordando con Darwin sul ruolo guida della selezione naturale, non condivideva la valutazione di Darwin sull'importanza della sovrappopolazione per l'evoluzione. Lo stesso fondatore della teoria attribuiva la massima importanza alla controargomentazione dell'ingegnere inglese F. Jenkin, che, con la mano leggera di Darwin, fu chiamata "l'incubo di Jenkin".

Di conseguenza, tra la fine del XIX e l’inizio del XX secolo, la maggior parte dei biologi accettò il concetto di evoluzione, ma pochi credevano che la selezione naturale fosse la sua principale forza trainante. Prevalsero lo stalin-lamarckismo, la teoria dell'ortogenesi e la combinazione della genetica di Mendeleev con la teoria della mutazione di Korzhinsky - De Vries. Il biologo inglese Julian Huxley ha soprannominato questa situazione “l’eclissi del darwinismo”.

1.2 Controversia tra genetica e darwinismo

2. Emersione e sviluppo della STE

1. mutazionale, che genera nuove varianti genetiche con bassa espressione fenotipica;

2. ricombinazione, creando nuovi fenotipi di individui;

3. selezione, determinando la corrispondenza di questi fenotipi a determinate condizioni di vita o di crescita.

Tutti i sostenitori della teoria sintetica riconoscono la partecipazione dei tre fattori elencati nell'evoluzione.

Un prerequisito importante per l’emergere di una nuova teoria dell’evoluzione fu il libro del genetista, matematico e biochimico inglese J. B. S. Haldane Jr., che lo pubblicò nel 1932 con il titolo “Le cause dell’evoluzione”. Haldane, creando la genetica dello sviluppo individuale, inserì immediatamente la nuova scienza nella risoluzione dei problemi della macroevoluzione.

3. Disposizioni fondamentali della STE, loro formazione storica e sviluppo

Negli anni ’30 e ’40 si verificò rapidamente un’ampia sintesi tra genetica e darwinismo. Le idee genetiche penetrarono nella tassonomia, nella paleontologia, nell'embriologia e nella biogeografia. Il termine “moderno” o “sintesi evolutiva” deriva dal titolo del libro di J. Huxley “Evolution: The Modern sensitive” (1942). L'espressione "teoria sintetica dell'evoluzione" in una precisa applicazione a questa teoria fu usata per la prima volta da J. Simpson nel 1949.