Coefficiente respiratorio. Determinazione del quoziente respiratorio

(sinonimi obsoleti: rapporto respiratorio, coefficiente respiratorio) - il rapporto tra il volume di anidride carbonica rilasciata dal corpo (organo, tessuto) (VCO 2) e il volume di ossigeno assorbito nello stesso tempo (VO 2). La determinazione di D. a. viene effettuata studiando le caratteristiche dello scambio di gas (vedi) e del metabolismo e dell'energia (vedi) negli animali e negli organismi vegetali.

La determinazione del D.a. è importante anche nello studio della respirazione esterna. Molte formule per calcolare la composizione dell'aria alveolare includono il valore di D. k. Poiché esiste una certa dipendenza tra il valore di D. k. e il rapporto tra la quantità di aria che ventila gli alveoli e la quantità di sangue che scorre attraverso gli alveoli. capillari, quindi secondo D. k. si possono giudicare le relazioni ventilazione-perfusione. È stato stabilito che i valori DK dell'aria espirata dai lobi superiori e inferiori dei polmoni sono significativamente diversi a causa della disuguaglianza dei loro rapporti ventilazione-perfusione.

Il confronto di D. con i polmoni sinistro e destro con broncospirometria separata aiuta a giudicare le caratteristiche della ventilazione e dello scambio di gas in ciascuno di essi. La determinazione di D. in diverse parti dell'aria espirata viene utilizzata per lo studio approfondito di alcuni aspetti della respirazione esterna.

Negli esseri umani e negli animali, la D.C. varia solitamente da 0,7 a 1. Quando i carboidrati vengono ossidati, si forma 1 mole di anidride carbonica per 1 mole di ossigeno consumato nel corpo, poiché tutto l'ossigeno consumato dall'aria inalata alla fine serve solo per l'ossidazione. del carbonio nei carboidrati, e l'ossidazione dell'idrogeno contenuto nei carboidrati in acqua è assicurata dall'ossigeno contenuto nella molecola dei carboidrati. Le grammomolecole di vari gas (in questo caso ossigeno e anidride carbonica) occupano volumi uguali alla stessa pressione e temperatura, pertanto, durante l'ossidazione dei carboidrati, il coefficiente dielettrico è pari a 1. Durante l'ossidazione dei grassi, la molecola dei grassi, che contiene molti atomi di idrogeno e pochi atomi di ossigeno, il consumo di ossigeno è legato anche quantitativamente alla formazione di acqua dall'idrogeno contenuto nei grassi. Di conseguenza, il volume di anidride carbonica formato (e rilasciato) nel corpo durante la dissimilazione dei grassi è inferiore al volume di ossigeno consumato. Durante l'ossidazione dei grassi, D.k. è 0,70-0,72. Ossidazione delle proteine, a seguito della quale, oltre all'acqua e all'anidride carbonica, si formano composti contenenti azoto, che vengono rilasciati cap. arr. con le urine il valore D.c. corrisponde a 0,80-0,82.

La quantità di proteine ​​ossidate nel corpo è determinata dai prodotti azotati della sua degradazione escreti nelle urine. Tenendo conto di questo valore (nei calcoli approssimativi può essere trascurato), la quota di partecipazione alla dissimilazione di grassi e carboidrati è determinata da D. k. La quantità di energia (in chilocalorie) rilasciata nel corpo quando si consuma 1 litro di ossigeno (il cosiddetto equivalente calorico dell'ossigeno) durante l'ossidazione dei carboidrati è 5,05, grassi - 4,69, proteine ​​- 4,49.

D. k. cambia naturalmente a seconda del valore dell'equivalente calorico dell'ossigeno (tabella).

Tavolo. Variazione del valore del coefficiente respiratorio in funzione del valore dell'equivalente calorico dell'ossigeno

Se la dieta comprende carboidrati, grassi e proteine, D.k. oscilla tra 0,8-0,9. Con una dieta prevalentemente a base di carboidrati, D.k. è 0,9-1; con un consumo eccessivo di carboidrati e la loro parziale conversione nel corpo in grassi (ad esempio, durante l'ingrasso di maiali, oche), il D.k. può raggiungere 1,2-1,4. Ciò è dovuto al fatto che quando i carboidrati ricchi di ossigeno passano nei grassi poveri di ossigeno, parte dell'anidride carbonica rilasciata dal corpo si forma con la partecipazione dell'ossigeno rilasciato durante questo processo e non solo assorbita nei polmoni dall'inalazione aria. Un aumento della pressione sanguigna simile, ma meno pronunciato, si osserva nelle persone che ripristinano il peso normale dopo il digiuno parziale o completo. Il fenomeno opposto - una diminuzione della pressione sanguigna - si osserva durante il digiuno e l'ibernazione. Durante il lavoro muscolare di moderata potenza, durante il cosiddetto. allo stato stazionario, quando il consumo di ossigeno corrisponde al fabbisogno del corpo, D. k. a causa della maggiore dissimilazione principalmente dei carboidrati di solito aumenta, pari a 0,9-1. Tuttavia, con un lavoro molto lungo associato a una diminuzione delle riserve di carboidrati nel corpo, D. inizia a diminuire, il che indica un uso gradualmente crescente dei grassi.

Oltre alla natura delle sostanze ossidanti, la quantità di anidride carbonica rilasciata è influenzata da una serie di fattori fisici. e chimica. fattori non legati ai processi di ossidazione. I primi includono i disturbi della ventilazione che si riscontrano spesso in clinica (vedi Respirazione). Pertanto, l'iperventilazione, riducendo la pressione parziale dell'anidride carbonica nell'aria alveolare, contribuisce alla sua significativa lisciviazione dal sangue e aumenta la pressione sanguigna di D. L'ipoventilazione, aumentando la tensione dell'anidride carbonica nell'aria alveolare, riduce di conseguenza la La pressione sanguigna di D. A sostanze chimiche. i fattori includono l'accumulo nel sangue di prodotti metabolici non completamente ossidati (corpi acetone, acido lattico, ecc.), la modifica dell'equilibrio acido-base verso l'acidosi (vedi) e la creazione di condizioni per lo spostamento dell'anidride carbonica dal sangue (vedi Equilibrio acido-base ).equilibrio alcalino). Inoltre, l'intensa conversione di grassi e proteine ​​in carboidrati (nel diabete) o di carboidrati in grassi (nell'obesità) influenza anche il rilascio di anidride carbonica e, di conseguenza, il valore di D. a.

La determinazione del D.a. viene effettuata anche negli studi sullo scambio gassoso di singoli organi e tessuti. La DK degli organi nelle condizioni di un intero organismo può essere giudicata dal contenuto di ossigeno e anidride carbonica nel sangue arterioso e nel sangue venoso che scorre da questi organi. D. in questo caso è uguale al rapporto tra la differenza tra il contenuto di tensione di anidride carbonica nel sangue venoso e arterioso e la differenza tra il contenuto di ossigeno nel sangue arterioso e venoso:

Ricevuto così. i risultati indicano alcune caratteristiche e limiti più ampi delle fluttuazioni della pressione sanguigna di diversi organi rispetto al corpo nel suo insieme (la pressione sanguigna di tessuti isolati - vedi Ossidazione biologica).

Studio clinico del quoziente respiratorio. Nelle zeppe, in pratica, il livello di D. non sempre caratterizza il corso dei processi ossidativi nel corpo e la natura delle sostanze ossidanti, poiché quando si studia lo scambio di gas non viene determinato il consumo di ossigeno, ma il suo assorbimento. L'assorbimento di ossigeno è determinato dalla quantità di ossigeno che penetra dall'aria alveolare nel sangue dei capillari polmonari e il consumo dalla sua partecipazione alle reazioni di ossidazione biochimica. In condizioni normali non viene fatta alcuna distinzione tra questi termini, poiché l'assorbimento e il consumo di ossigeno sono quasi gli stessi.

Una discrepanza tra assorbimento e consumo si verifica durante la transizione dalla respirazione di aria atmosferica alla respirazione di ossigeno puro, quando una quantità aggiuntiva si dissolve nel plasma sanguigno e nei tessuti senza un aumento equivalente del consumo nella respirazione tissutale, nonché quando si verifica un brusco cambiamento nella capacità di ossigeno del sangue o un cambiamento nelle condizioni di saturazione di ossigeno nel sangue nei polmoni.

La stessa metodologia per studiare lo scambio di gas può modificare in modo significativo la ventilazione, sia nella direzione di aumentarla che di diminuirla. Pertanto, il valore di D. a., determinato per i cunei a breve termine. gli esperimenti non possono essere considerati attendibili. Le attrezzature esistenti consentono di determinare lo scambio di gas solo mediante l'assorbimento di ossigeno e, quando si calcola il metabolismo basale (vedi), D. k. viene convenzionalmente preso in base al suo valore medio (0,82-0,85). I risultati ottenuti sono simili a quelli ottenuti calcolando il valore del coefficiente D. in base alla liberazione di anidride carbonica.

Pertanto, solo in determinate condizioni, la cui influenza non può sempre essere presa in considerazione, il valore DK riflette realmente la natura delle sostanze sottoposte a ossidazione. Pertanto, i dati su D. a. per varie malattie sono contraddittori. Pertanto, in caso di disturbi del metabolismo dei carboidrati o dei grassi, D.k. può variare da 0,5 a 1; durante la tireotossicosi e la gravidanza si osservano valori diversi di D.a.

I cambiamenti di D. a. nell'insufficienza cardiaca sono apparentemente associati a cambiamenti nella ventilazione.

Nel determinare il metabolismo basale, D. in quasi il 100% dei casi non va oltre 0,74 - 0,9. In pratica si dovrebbe presumere che i valori D.k. superiori o inferiori a questi siano il risultato di errori metodologici e non riflettano la vera natura dei processi ossidativi nell'organismo.

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LL Schick; A. G. Dembo (cuneo, significato).

10.1.5. Coefficiente respiratorio

Il coefficiente respiratorio, o rapporto di scambio gassoso polmonare (PG), caratterizza il tipo di utilizzo dei prodotti alimentari nel metabolismo. Questo indicatore è determinato come segue:

Dove V CO2 è il rilascio di CO2 e O2 è il consumo di O2. Nel caso dell'ossidazione del glucosio, la quantità di ossigeno consumato e la quantità di anidride carbonica rilasciata sono uguali, quindi DC = 1. Pertanto, un valore DC pari a uno è indicatore dell’ossidazione dei carboidrati(Tabella 10.1).

Tabella 10.1. Valori dei coefficienti respiratori (RC) e degli equivalenti energetici durante l'ossidazione dei vari nutrienti

Il significato della DC nel caso dell’ossidazione dei grassi può avere una spiegazione semplice. Dato che negli acidi grassi ci sono meno atomi di ossigeno per atomo di carbonio rispetto ai carboidrati, la loro ossidazione è caratterizzata da un coefficiente respiratorio significativamente più basso (DC = 0,7). Nel caso dell'ossidazione di alimenti prettamente proteici la DC è pari a 0,81 (Tabella 10.1). Con il cibo misto, il quoziente respiratorio di una persona è solitamente 0,83-0,9. Una certa DC corrisponde ad una certa energia (calorico) equivalente di ossigeno(Tabella 10.2), che significa la quantità di calore rilasciata dopo che il corpo ha consumato 1 litro di O 2.

Il rapporto tra la quantità di CO 2 rilasciata e la quantità di O 2 consumata dipende sia dal tipo di nutrienti che dalla conversione di alcuni nutrienti in altri. Nei casi in cui i carboidrati costituiscono la maggior parte della dieta, possono essere convertiti in grassi. Poiché i grassi contengono meno ossigeno dei carboidrati, questo processo è accompagnato dal rilascio di una quantità corrispondente di ossigeno. Quando c'è una saturazione eccessiva di carboidrati, la quantità di ossigeno assorbito nei tessuti diminuisce e la DC aumenta. Nel caso dell’alimentazione forzata (oche e suini) sono stati registrati valori DC pari a 1,38. Durante i periodi di digiuno e di diabete mellito la DC può diminuire fino ad un valore pari a 0,6. Ciò è dovuto ad un aumento dell’intensità del metabolismo dei grassi e delle proteine ​​insieme ad una diminuzione del metabolismo del glucosio.

Un fattore importante che influenza il valore DC è iperventilazione. La quantità aggiuntiva di CO 2 espirata durante l'iperventilazione proviene da quelle vaste riserve di CO 2 che

Tabella 10.2. Energia equivalente di 1 l O 2 a diversi coefficienti respiratori

In pratica, nei calcoli approssimativi, si assume che il valore medio dell'energia equivalente sia pari a 20,2 kJ/l O 2, a cui corrisponde il valore della DC metabolica = 0,82. L'intervallo di fluttuazioni dell'equivalente energetico in base al valore DC è, di regola, piccolo. Pertanto, l'errore associato all'utilizzo del valore medio di energia equivalente non supera il ± 4%.

Coefficiente respiratorioè chiamato il rapporto tra il volume di anidride carbonica rilasciata e l'ossigeno assorbito. Il coefficiente respiratorio è diverso durante l'ossidazione di proteine, grassi e carboidrati.

Consideriamo innanzitutto come sarà quoziente respiratorio quando il corpo consuma carboidrati. Prendiamo come esempio il glucosio. Il risultato complessivo dell'ossidazione di una molecola di glucosio può essere espresso dalla formula:

C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O

Come si può vedere dall'equazione di reazione, durante l'ossidazione del glucosio, il numero di molecole di anidride carbonica formate e di ossigeno consumato (assorbito) è uguale. Un uguale numero di molecole di gas alla stessa temperatura e alla stessa pressione occupano lo stesso spazio (legge di Avogadro-Gerard). Di conseguenza, il coefficiente respiratorio (rapporto CO 2 /O 2) durante l'ossidazione del glucosio è uguale all'unità. Questo coefficiente è lo stesso per l'ossidazione di altri carboidrati.

Coefficiente respiratorio sarà inferiore all'unità durante l'ossidazione delle proteine. Durante l'ossidazione dei grassi, il coefficiente respiratorio è 0,7. Ciò può essere verificato in base al risultato dell'ossidazione di alcuni grassi. Lo illustriamo utilizzando l'esempio dell'ossidazione della tripalmitina:

2C 3 H 5 (C 15 H 31 COO) 3 + 145 O 2 = 102 CO 2 + 98 H 2 O.

Il rapporto tra i volumi di anidride carbonica e ossigeno è in questo caso uguale:

102CO2/145O2 = 0,703.

Calcoli simili possono essere fatti per le proteine; quando sono ossidati nel corpo, il coefficiente respiratorio è 0,8.

Con il cibo misto, il coefficiente respiratorio di una persona è solitamente 0,85-0,9.

Poiché il numero di calorie rilasciate quando si consuma ossigeno varia a seconda che nell'organismo siano ossidate proteine, grassi o carboidrati, è chiaro che dovrebbe essere diverso anche a seconda del valore del coefficiente respiratorio, che è un indicatore di quali sostanze sono ossidati nel corpo.

Ad un certo coefficiente respiratorio corrisponde un certo equivalente calorico di ossigeno, come si può vedere dalla tabella seguente:

In alcune condizioni, ad esempio al termine di un intenso lavoro muscolare, il valore del coefficiente respiratorio determinato in un breve periodo di tempo non riflette il consumo di proteine, grassi e carboidrati.

Quoziente respiratorio al lavoro

Durante il lavoro muscolare intenso, il coefficiente respiratorio aumenta e nella maggior parte dei casi si avvicina all'unità. Ciò è spiegato dal fatto che la principale fonte di energia durante il lavoro intenso è l'ossidazione dei carboidrati. Al termine del lavoro, il coefficiente respiratorio durante i primi minuti, il cosiddetto periodo di recupero, aumenta notevolmente e può superare l'unità. Nel periodo successivo il coefficiente respiratorio diminuisce bruscamente fino a valori inferiori a quelli iniziali, e solo dopo 30-50 minuti dopo due ore di duro lavoro può tornare ai valori normali. Questi cambiamenti nel quoziente respiratorio si manifestano riso. 98.

Le variazioni del quoziente respiratorio al termine del lavoro non riflettono il vero rapporto tra l'ossigeno attualmente utilizzato e l'anidride carbonica rilasciata. Il coefficiente respiratorio all'inizio del periodo di recupero aumenta per il seguente motivo: durante il lavoro si accumula acido lattico nei muscoli, per la cui ossidazione non c'era abbastanza ossigeno durante il lavoro ( ). Questo acido lattico entra nel sangue e sposta l'anidride carbonica dai bicarbonati, attaccando le basi. Per questo motivo, la quantità di anidride carbonica rilasciata è maggiore della quantità di anidride carbonica attualmente formata nei tessuti.

Laboratorio 21

Determinazione del coefficiente respiratorio dei semi germinanti

Principio del metodo. Coefficiente respiratorio (RK)- indicatore dello scambio gassoso dei tessuti viventi. Questo è il rapporto tra la quantità di anidride carbonica rilasciata durante la respirazione e la quantità di ossigeno assorbito:

CC = CO2/O2.

Il valore del coefficiente respiratorio dipende da una serie di motivi. Il primo fattore è la natura chimica del substrato ossidato durante la respirazione. Se vengono utilizzati i carboidrati, la DC è vicina all'unità:

C6H12O6 + 6O2 = 6 CO2 + 6 H2O.

Se vengono ossidate più sostanze ridotte, grassi e proteine, viene consumato più ossigeno che anidride carbonica rilasciata e la DC è inferiore a uno. Ad esempio, durante l'ossidazione dell'acido stearico, il rapporto CO2:O2 è 18:26, cioè 0,69.

Quando si ossidano sostanze contenenti più ossigeno dei carboidrati, il coefficiente respiratorio è maggiore di uno. Pertanto, quando si respira a causa dell'acido ossalico secondo l'equazione 2C2O2H2 + O2 = 4 CO2 + 2H2O, il coefficiente respiratorio è 4.

Il secondo fattore che determina il valore DC sono le condizioni di aerazione. In mancanza di ossigeno nell'aria, cioè in condizioni anaerobiche, la DC aumenta e, nel caso dell'ossidazione dei carboidrati, diventa superiore a uno.

Il valore DC indica la completezza dell'ossidazione del substrato. Se durante l'ossidazione dei carboidrati il ​​processo di decomposizione non procede fino al completamento, ma si accumulano prodotti intermedi più ossidati dei carboidrati, il valore DC diventa inferiore a uno. Un fenomeno simile si osserva negli oggetti a crescita intensiva.

Obiettivo del lavoro: determinare il coefficiente respiratorio dei semi germinanti.

Progresso: Nell'esperimento utilizzano un dispositivo costituito da una provetta, chiusa ermeticamente con un tappo di gomma, in cui è inserito un tubo orizzontale con divisioni. Metti la provetta in un pallone, che funge sia da supporto che da isolante termico.

Riempire ½...2/3 del volume della provetta con semi di grano o di girasole in germinazione e chiuderla ermeticamente con un tappo dotato di provetta graduata. Un prerequisito per una corretta osservazione è la costanza della temperatura del dispositivo, poiché il suo funzionamento è associato a variazioni del volume dei gas.

Pertanto il dispositivo montato deve raggiungere la temperatura ambiente, che viene raggiunta entro 5...7 minuti.

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Attrezzature e materiali: 1) semi germogliati di grano tenero ( Triticum aestivum L.), piselli ( Pisum sativum L.) ecc.; 2) Soluzione di acido ossalico al 20%; 3) acqua colorata con blu di metilene; 4) tazza di porcellana; 5) pinzetta; 6) righello; 7) pipetta con estremità retratta; 8) strisce di carta filtro da 2x6 cm.

Installazione per la determinazione del coefficiente respiratorio: Un sottile tubo di vetro piegato ad angolo retto viene inserito in una provetta con un tappo di gomma ben aderente. Il gomito orizzontale del tubo viene graduato attaccandovi una striscia di carta millimetrata mediante anelli di gomma e la provetta viene posizionata in un bicchiere alto (lungo la lunghezza della provetta) con un batuffolo di cotone.

Domande di controllo

1. Classificazione dei sistemi respiratori enzimatici. Meccanismi d'azione.

2. Vie di trasformazione del substrato respiratorio. Glicolisi. Ciclo dei pentoso fosfati.

3. Fosforilazione ossidativa nei mitocondri vegetali.

4. Ciclo di Krebs.

5. Il concetto di coefficiente respiratorio. Metodi per la determinazione del coefficiente respiratorio.

6. Ecologia della respirazione. Dipendenza della respirazione da fattori endogeni ed esogeni.

Il quoziente respiratorio (RC) è il rapporto tra il volume di anidride carbonica rilasciata e il volume di ossigeno assorbito in un certo tempo. Se durante il processo metabolico nel corpo vengono ossidati solo i carboidrati, il coefficiente respiratorio sarà pari a 1. Questo può essere visto dalla seguente formula:

Di conseguenza, per formare una molecola di CO 2 durante il metabolismo dei carboidrati, è necessaria una molecola di O 2. Poiché, secondo la legge di Avogadro-Gerard, un numero uguale di molecole alla stessa temperatura e pressione occupa volumi uguali. Pertanto, il coefficiente respiratorio per l'ossidazione dei carboidrati sarà pari a 1:

Per i grassi sarà:

L'ossidazione di una molecola di grasso richiede 81,5 molecole di ossigeno e l'ossidazione di 1 grammo molecola di grasso richiede 81,5 x 22,4 litri di ossigeno, ovvero 1825,6 litri di O 2, dove 22,4 è il volume di una grammo molecola in litri . Una molecola di grasso equivale a 890 g, quindi 1 litro di ossigeno si ossida 487 g di grassi. 1 g di grasso, dopo completa ossidazione, rilascia 38,945 kJ (9,3 kcal)*, mentre 0,487 danno 18,551 kJ. Pertanto l'equivalente calorico di 1 litro di ossigeno con coefficiente respiratorio pari a 0,7 sarà pari a 18,551 kJ. In condizioni normali, respiratorio