Какие есть бурые водоросли названия. Морские водоросли: ламинария, фукус - GO VEG! Вегетарианство как образ жизни

Водоросли являются наиболее древней группой растений. Они прошли длительный эволюционный путь, приспосабливаясь к различным сменявшимся условиям на Земле.

Водоросли относятся к низшим растениям, так как не имеют тканей и органов. Тело водорослей называется талломом , или слоевищем. У некоторых водорослей есть ризоиды - нитевидные выросты, в основном предназначенные для прикрепления к субстрату. Могут выполнять функцию всасывания воды и минеральных веществ.

Обитая в водной среде, они поглощают питательные вещества всей поверхностью. Вода поглощает и рассеивает свет, поэтому по мере погружения освещенность падает. Волны красной части спектра практически не проникают на глубину свыше 12 м. А именно в этой области спектра "работает" хлорофилл. Поэтому для лучшего обеспечения фотосинтеза у многих групп водорослей появились дополнительные пигменты, поглощающие свет в синей области спектра. Для каждого отдела водорослей характерен свой набор пигментов, что отражается в их названиях.

отдел зеленые водоросли

Зеленые водоросли не имеют дополнительных пигментов, поэтому их окраску определяет хлорофилл. Именно эта группа водорослей дала начало высшим растениям. Они широко распространены в пресных и морских водах, встречаются также на суше в увлажненных местах: в почве, на коре деревьев, на камнях. Размеры их варьируют от нескольких микрометров до метров. Они представлены различными жизненными формами: одноклеточными, колониальными, нитчатыми и многоклеточными. Представителями одноклеточных водорослей являются хламидомонада и хлорелла.

строение хламидомонады

Хламидомонада представляет собой округлую клетку, вытянутую с переднего конца (рис. 1). На этом конце находится пара жгутиков, за счет которых она довольно быстро передвигается. Снаружи клетка покрыта клеточной стенкой. В центре клетки находится гаплоидное ядро (содержит одинарный набор хромосом - n). Единственная крупная пластида, или хроматофор , имеет чашевидную форму и располагается по периферии клетки, делая всю ее окрашенной. В клетке имеется обычный набор эукариотических органелл. Кроме того, на переднем конце располагается пара сократительных вакуолей, выводящих из клетки избыток воды.

В условиях неравномерного освещения хламидомонада всегда плывет на свет. Это явление называется положительным фототаксисом . Для его осуществления у хламидомонады есть специальный органоид, видимый как маленькая красная точка в основании жгутиков. Он называется стигма , или глазок.

Размножение и жизненный цикл хламидомонады

Жизненный цикл хламидомонады идет с чередованием гаплоидной и диплоидной форм (рис. 2). В благоприятных условиях хламидомонада быстро размножается бесполым путем. Достигнув определенных размеров, клетка отбрасывает жгутики и округляется. Происходит, в зависимости от вида, 1, 2 или 3 митотических деления ядра. Под оболочкой материнской клетки образуется 2, 4 или 8 мелких клеток, имеющих пару жгутиков. Оболочка материнской клетки разрывается, и мелкие клетки, называемые зооспорами, выходят в среду. Они растут и превращаются во взрослых хламидомонад.

Рис. 2. Жизненный цикл хламидомонады

В неблагоприятных условиях у хламидомонады начинается половой процесс. Внутри родительских клеток формируются подвижные гаметы, которые выходят в воду. Гаметы, происходящие из разных родительских клеток, соединяются попарно и образуют зиготу. Она покрывается плотной оболочкой и превращается в зигоцисту, способную переживать неблагоприятные условия. При наступлении благоприятных условий в зигоцисте происходит мейоз, и из нее выходят 4 зооспоры, вырастающие во взрослую хламидомонаду.

хлорелла

В отличие от хламидомонады, хлорелла не имеет жгутиков и удерживается в верхних слоях воды за счет низкой плотности. Выглядит она как зеленая муть в воде - вода «цветет» (рис. 3).

Размножается она только бесполым путем (рис. 4), а неблагоприятные условия переживает в форме цисты, в которые превращаются обычные клетки. Для хлореллы характерна высокая скорость фотосинтеза, она богата белками и липидами, благодаря чему ее выращивают на корм скоту и применяют для регенерации кислорода в космических аппаратах.

Представителями нитчатых зеленых водорослей являются улотрикс и спирогира.

улотрикс

Улотрикс растет в прикрепленном состоянии (рис. 5). Нижняя клетка нити, называемая прикрепительной (ризоидальной) клеткой , плотно врастает в поверхность какого-либо подводного предмета, образует толстую клеточную стенку, ее цитоплазма отмирает. Остальные клетки имеют одинаковое строение и способны к делению и фотосинтезу. За счет их деления водоросль растет в длину.

Улотрикс размножается половым и бесполым путем (рис. 6).

Бесполое размножение улотрикса осуществляется с помощью подвижных 4-жгутиковых зооспор. Они образуются путем митотического деления из клеток средней части нити. Прикрепившись к какой-нибудь поверхности, они сбрасывают жгутики и делятся митозом в плоскости, параллельной поверхности. Нижняя клетка превращается в прикрепительную, а верхняя продолжает делиться, образуя нить. Нити улотрикса могут размножаться фрагментацией.

В неблагоприятных условиях улотрикс размножается половым путем. В клетках нити формируются подвижные гаметы. Они, соединяясь попарно, образуют зиготу, которая превращается с зигоцисту, переживающую неблагоприятные условия. В благоприятных условиях в ней происходит мейоз, и образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало новым нитям улотрикса.

спирогира

Спирогира представляет собой длинные плавающие в толще воды нити, состоящие из крупных клеток (рис. 7). Центр клетки занимает крупная центральная вакуоль, цитоплазма находится в пристенном слое и пронизывает вакуоль отдельными тяжами. Особенность спирогиры: один или несколько лентовидных хроматофоров , закрученных в спираль, и гаплоидное ядро.

Нить растет за счет деления всех клеток.

При фрагментации нити каждый ее кусочек может дать начало новой нити. Так происходит вегетативное размножение спирогиры. Часто в водоемах спирогира образует густые сплетения, похожие на зеленую вату.

Половой процесс - конъюгация - у спирогиры происходит между обычными клетками двух разных нитей (рис. 8).

При сближении нитей между ними образуется конъюгационная трубка. Содержимое одной клетки, принадлежащей к «+»-нити, перетекает в другую, принадлежащую «–»-нити.

Происходит слияние клеток, а затем и ядер. Формируется диплоидная зигота, которая окружается плотной оболочкой - образуется зигоспора . Зигота делится мейозом, образуя 4 гаплоидные клетки.

В дальнейшем 3 из 4 клеток погибают. Оставшаяся прорастает в гаплоидную нить спирогиры.

сифоновые водоросли

Одной из самых древних групп зеленых водорослей являются сифоновые водоросли. У них таллом образован, как правило, одной гигантской клеткой. В цитоплазме кроме одного или нескольких ядер содержится также один или несколько хлоропластов. Многочисленные хлоропласты обладают дисковидной или веретеновидной формой; когда хлоропласт один, он имеет сетчатое строение. Примерами таких водорослей являются каулерпа (рис. 9) и ацетабулярия (рис. 10).

Рис. 9 Рис. 10

Ацетабулярия

Нижняя часть одноклеточного слоевища (ризоид) находится в грунте. В ризоиде расположено ядро. Вверх растет ножка, достигающая в длину нескольких сантиметров. На ее конце формируется шляпка. Для размножения по периферии шляпки образуются споры, из которых вырастают новые растения.

отдел Бурые водоросли

С помощью дополнительных пигментов они могут осуществлять фотосинтез на глубине до 30 метров. Они встречаются только в морях и представляют собой крупные растения (до 30 метров в длину), состоящие из диплоидных клеток. Таллом образует ризоиды для прикрепления к субстрату(рис. 11). Многие из них растут в приливно-отливной зоне (литорали ) и во время отлива оказываются на суше. Для защиты от высыхания бурые водоросли образуют много слизистых веществ. Представителями бурых водорослей является фукус (рис. 12) и ламинария (рис. 13). Таллом фукуса содержит многочисленные пузырьки воздуха для увеличения плавучести.

Рис. 11 Рис. 12 Рис. 13

В жизненном цикле бурых водорослей наблюдается чередования гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита с преобладанием спорофита.

Размножаются бурые водоросли половым и бесполым путем. Диплоидные растения посредством мейоза образуют гаплоидные клетки. У одних (род фукус) они становятся гаметами, при слиянии которых образуется зигота, дающая начало новому растению. У большинства же продуктами мейоза являются споры, которые дают начало гаплоидной стадии (рис. 14).

Рис. 14. Жизненный цикл ламинарии

Гаплоидная стадия представляет собой мелкие нитевидные образования, которые недолго живут на дне моря. Они раздельнополы. На них формируются многоклеточные (!) половые органы , в которых образуются гаметы: яйцеклетки и сперматозоиды. Они, сливаясь, образуют зиготу, из которой вырастают крупные диплоидные растения.

Отдел красные водоросли (багрянки)

На глубинах более 30 метров света не хватает и для бурых водорослей. Там обитают красные водоросли, пигменты которых способны использовать синий свет. Основные пигменты: хлорофилл, каротиноиды (желто-оранжевые), фикобилины (красно-синие). Встречаются они и на более мелких участках дна, вплоть до границы воды и суши. В основном это морские растения средних размеров (десятки сантиметров в длину), но среди них есть и обитатели пресных вод, и одноклеточные представители. Представители: порфира (рис. 15) и филлофора (рис. 16).

Рис. 15 Рис. 16

В пресных водоемах (ручьях и болотах) распространен батрахоспермум ("жабья икра") в виде разветвленных сине-зеленых кустиков, окутанных бесцветной студенистой слизью, придающей ему отдаленное сходство с икрой лягушек или жаб (рис. 17).

У красных водорослей в жизненном цикле одинаково представлены гаплоидная и диплоидная стадии, часто они образуют единый таллом. Полностью отсутствуют жгутиковые стадии жизненного цикла.

Многие виды красных водорослей употребляются в пищу, используются для получения агар-агара и медицинских препаратов.

значение водорослей

Одни из основных поставщиков кислорода наряду с таежными и тропическими лесами.

В морях они являются основными продуцентами органических веществ.

Начальное звено пищевых цепей водных экосистем.

Являются местом обитания и размножения водных организмов.

Пищевой продукт для человека.

Корм для скота.

Сырье для получения лекарственных веществ, микроэлементов (йода и др.), красителей, агар-агара и т. п.

Бурые водоросли помимо хлорофилла имеют в хроматофорах бурый пигмент - фукоксантин, маскирующий остальные пигменты. Это многоклеточные водоросли, которые растут на глубинах от 40 до 100 метров. По размерам являются наиболее крупными из всех водорослей. Типичные представители - фукус, саргассум и ламинария сахарная, изображенная ниже.

Строение ламинарии

Ламинария сахарная может достигать в длину до 60 м. Тело водоросли подразделяется на таллом (слоевище), стволик, ризоиды. Внешне напоминает лист на черешке. Вода всасывается всей поверхностью слоевища (таллома), ризоиды выполняют исключительно функцию прикрепления к субстрату.

Хроматофор имеет округлую форму, содержит помимо хлорофилла, каротина, ксантофилла бурый пигмент - фукоксантин. Запасное питательное вещество - ламинарин, откладывается в цитоплазме.

Жизненный цикл

Жизненный цикл представлен чередованием спорофита (2n, бесполое поколение) - имеет вид взрослого растения ламинарии, и гаметофита - гаплоидной фазы(n), представленной небольшими разветвленными нитями. В результате мейоза в зооспорангиях на спорофите (2n) образуются зооспоры (n). Зооспоры на почве прорастают в женские и мужские гаметофиты, на которых расположены соответственно оогонии с яйцеклетками (n) и антеридии со сперматозоидами (n). В результате оплодотворения образуется зигота (2n), из которой начинает расти взрослая особь - спорофит. Цикл замыкается.

Значение бурых водорослей

Из бурых водорослей получают агар-агар, вещество, используемое в пищевом производстве - для производства соусов, мороженого, мармелада, зефира и в микробиологии - с целью изготовления питательных сред для микроорганизмов.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к

9. Желтозеленые водоросли. Общая характеристика. Порядки.

Желто-зеленые водоросли могут иметь одноклеточные жгутиковые, коккоидные, нитчатые и сифональные формы. Хлоропласты дисковидной формы. Содержат пигменты хлорофилл a и с, каротиноиды. Запасные вещества - глюкан, жиры. Размножаются за счет деления клетки или половым путем (изогамия, оогамия).

Основные представители: ризохлорис (Rhizochloris), хлоротециум (Chlorothetium), трибонема (Tribonema), ботридиум (Botrydium).

10. Бурые водоросли. Строение, размножение, классы, основные представители, распространение, значение

К отделу бурых водорослей (около 1500 видов) относятся многочисленные макроскопические водоросли, общим внешним признаком которых служит желтовато-бурая окраска их слоевищ, обусловленная наличием желтых и бурых пигментов. Преимущественно дисковидные хлоропласты содержат хлорофиллы а и с, каротины и ксантофиллы. Пиреноиды очень мелкие. Запасные питательные вещества - ламинарин, маннит (сахароспирт), в небольших количествах - жир. Кроме обычных органелл в клетках присутствуют физоды, структуры, содержащие танины. Оболочки клеток снаружи ослизняющиеся - пектиновые, внутренний слой - целлюлоза.

Тип структуры таллома бурых водорослей преимущественно пластинчатый, нередко очень сложно организованный, редко разнонитчатый. Подавляющее большинство представителей этой группы – морские формы.

Слоевища бурых водорослей бывают размером от нескольких десятков микрометров до десятков метров (макроцистис – до 50 м). У высокоорганизованных форм талломы дифференцированы и напоминают цветковые растения. Некоторые крупные представители имеют воздушные пузыри. Все бурые водоросли растут прикрепленными к грунту или другим водорослям. Для прикрепления они формируют ризоиды или базальный диск. На поперечном разрезе крупных талломов бурых водорослей различаются зоны, занятые клетками разного строения, специализированными для выполнения отдельных функций.

Клетки одноядерные, одетые толстыми оболочками с крупными порами. Оболочка состоит из внутреннего целлюлозного и внешнего слоя, основу которого составляют белки, соединенные с альгиновой кислотой и ее солями. Альгулоза. Физоды. Хлоропласты обычно мелкие дисковидные, реже – лентовидные и пластинчатые. У ряда таксонов в хлоропластах имеется пиреноид. В хлоропластах тиллакоиды группируются в ламеллы по 3. Пигменты: хлорофилл a, c, каротиноиды. Запасные питательные вещества в клетках вне хлоропластов - ламинарин (полисахарид) и маннит (шестиатомный спирт), в небольших количествах липиды.

Размножение. У Б.В. встречаются все основные типы размножения – вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит при случайном отделении ветвей от слоевища, у этих ветвей не образуются органы прикрепления и не формируются органы бесполого и полового размножения. Органы размножения образуются на них в случае, если их развитие к моменту отрыва слоевища от грунта уже началось. Бесполое размножение осуществляется зооспорами зооспорами (есть виды, размножающиеся моно- или тетраспорами). Строение зооспор. Зооспоры грушевидной формы имеют сбоку два неравных жгутика: передний - длинный, задний - короткий. Образование зооспор и гамет у бурых водорослей происходит во вместилищах двух основных типов: одногнездных и многогнездных. Мейоз происходит при формировании спор в одногнездных спорангиях. Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный. Все бурые водоросли, за исключением фукусовых, имеют чередование поколений; на бесполом поколении (спорофите) в зооспорангиях (или тетраспорангиях) после редукционного деления образуются зооспоры (или тетраспоры); из них вырастают гаплоидные половые растения (гаметофиты) раздельнополые или обоеполые. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое бесполое диплоидное растение (спорофит). У фукусовых вся жизнь водоросли происходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь сперматозоиды и яйцеклетки, перед образованием которых происходит редукционное деление.

В зависимости от характера чередования поколений и смены ядерных фаз бурые водоросли делят на 3 класса.

Класс Изогенератные (Isogeneratae)

У большинства водорослей этого класса спорофит и гаметофит одинаковы по форме и величине или не очень резко отличаются по величине.Половой процесс изо-, гетеро- или оогамный. Широко распространены в морях представители рода эктокарпус (Ectocarpus); особенно много их в холодных морях. Произрастают в литорали и сублиторали. Участвуют в обрастании судов, буйков. Они имеют вид маленьких кустиков или дерновинок, состоящих из обильно ветвящихся однорядных нитей, оканчивающихся нередко бесцветными многоклеточными волосками. Рост нитей интеркалярный. Сбоку на ветвях образуются одноклеточные зооспорангии. В них происходит редукционное деление и еще ряд делений клеточного ядра и формируется

много зооспор, которые выходят из зооспорангия, недолго поплавав, прорастают в такое же по внешности, но гаплоидное растение. На нем, на коротких боковых веточках образуются многоклеточные гаметангии, в которых развиваются одинаковые по форме и величине, но отличающиеся по поведению (+ и -) гаметы. Зигота без периода покоя прорастает в новую диплоидную нить с зооспорангием. Для эктокарпуса характерна изоморфная смена поколений. Половой процесс - изогамия.

Кутлярия (Cutleria) - распространена у европейских берегов Атлантического океана и в Средиземном море. Она имеет вид дихотонически разветвленных многослойных лент до 20 см длины, оканчивающихся волосками. Внешне кутлериевые отличаются от других водорослей по наличию бахромы из нежных волосков на вершине или по краю слоевища. У основания волосков на одних экземплярах развиваются крупноклеточные макрогаметангии, дающие двужгутиковые макрогаметы, на других экземплярах - развиваются мелкоклеточные микрогаметангии, дающие микрогаметы. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое диплоидное растение - спорофит, имеющее форму многослойной пластинки или корочки, плотно прижатой к субстрату. Она настолько не похожа на гаметофит, что была описана под новым родовым названием аглаозонии (Aglaozonia). На верхней стороне ее развиваются одноклеточные зооспорангии, в которых после редукционного деления формируются зооспоры. Зооспоры прорастают в лентовидный кустистый гаметофит. Род кутлярия пользуется наибольшей известностью. Она служит примером гетероморфной смены поколения, половой процесс ее - гетерогамия.

Диктиота (Dictyota) произрастает преимущественно в тропических и субтропических морях, встречается и в Черном море. Для нее характерно вильчато-разветвленное слоевище с расположенными в одной плоскости ветвями. Высота растения около 20 см, ширина ветвей 4-8 мм. Диктиота имеет изоморфное чередование поколений. На спорофите из поверхностных клеток развиваются крупные шаровидные тетраспорангии, в которых после редукционного деления образуется 4 гаплоидные неподвижные голые тетраспоры. Из тетраспор развиваются мужские (с многочисленными антеридиями, дающими до 30000 сперматозоидов) и женские (с оогониями, продуцирующими по одной яйцеклетке) гаметофиты. Зрелые яйцеклетки выпадают из оогониев. После оплодотворения зигота развивается в новый спорофит. Диктиота - пример развития водоросли с изоморфной сменой поколений, у которой половой процесс - оогамия.

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratae)

В цикле развития водорослей этого класса чередуются макроскопический (у многих мощно развитый) спорофит и микроскопический мелкий гаметофит, который нередко по аналогии с папоротниками называется заростком. Половой процесс изогамный или оогамный. Спорофиты разных родов резко различаются и представляют собой самые крупные низшие растения достигающие в длину 60-100 м со значительным морфологическим расчленением и сложным анатомическим строением. Спорофиты расчленяются на листовую пластинку, черешок и ризоиды или базальный диск. В месте перехода пластинки в черешок - интеркалярная меристема. Спорофит многолетний, за исключением пластинки, которая ежегодно отмирает и заменяется новой. В меристодерме пластинки перед ее разрушением образуются одноклеточные зооспорангии. В каждом зооспорангии после предварительного редукционного деления образуется от 16 до 64 (иногда 128) зооспор. На одном экземпляре водоросли формируются миллиарды зооспор. После недолгого периода движения зооспоры прорастают в микроскопически мелкие нитевидные мужские и женские гаметофиты (заростки). В антеридиях образуется по одному сперматозоиду, в оогониях - по одной яйцеклетке. После оплодотворения из зиготы развивается постепенно новый мощный спорофит.

Итак, для гетерогенаратных водорослей характерна гетероморфная смена поколений. Половой процесс - оогамия.

Ламинария (Laminaria) , виды рода широко распространены в северных морях. Таллом расчленен на листовую пластинку, ствол и ризоиды. Встречается по вертикали от поверхности моря до глубины 200 м.

Макроцистис (Macrocystis) , растущий на глубине 10-20 м, имеет ствол многократно разветвленный до 50-60 м длиной. Перед каждой пластинкой ветвь обычно расширена в грушевидный воздушный пузырь. Благодаря воздушным пузырям и длинным ветвям основная часть слоевища макроцистиса плавает у поверхности моря. Его добывают во всем мире и перерабатывают для получения альгинатов и других химических продуктов.

Нереоцистис (Nereocystis) представлен длинным стволом (черешком) до 15-25 м, который постепенно расширяется кверху, несет на конце пузырь диаметром 12-20 см, от которого отходят узкие пластинки (до 9 м).

Всего таких пластин 24-40. Растет нереоцистис на глубине до 20 м, при этом верхняя часть ствола с пузырем плавает у поверхности.

Жизненные циклы вышеназванных представителей схожи. Зооспорангии формируются на листовых пластинках.

Класс Циклоспоровые (Cyclosporeae)

К этому классу относятся бурые водоросли, не имеющие чередования поколений, а лишь смену ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны лишь гаметы. Бесполого размножения нет. Класс содержит всего один порядок - фукусовые (Fucales).

Фукусы имеют кожистые, оливко- или желто-бурые, дихотонически разветвленные ремневидные талломы длиной 0,5-1 м, 1-5 см ширины; у некоторых имеются вздутия, наполненные воздухом. Рост верхушечный.

Ко времени полового размножения на концах ветвей образуются бобовидные желтоватые вздутия - рецептакулы, на которых располагаются половые органы. Гаметофиты развиваются на рецептакулах в виде слоя, выстилающего углубления (концептакулы или скафидии). Гаметангии формируются в углублениях на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой инициальной клеткой концептакула или проспорой. Развивающийся из проспоры выстилающий слой концептакула - гаметофит. Гаметофиты фукусовых образуют вертикальные разветвленные и простые одноядерные многоклеточные нити, часть из них несет гаметангии, а остальные служат парафизами.

Оогонии у фукусовых сидят прямо на поверхности гаметофита. Антеридии образуются на концах разветвленных веточек. Развивающиеся оогонии (8 яйцеклеток) и антеридии (64 сперматозоида) слизью вытал-

киваются из концентакула наружу, здесь из них освобождаются половые клетки. Оплодотворение происходит в окружающей воде. Оплодотворенная яйцеклетка без периода покоя прорастает в новое растение.

Род фукус (Fucus) распространен в северных морях, это основной обитатель береговой зоны.

Саргассум (Sargassum) - «листья» пластинчатые или шиловидные. Ствол короткий, от верхней части его отходят длинные ветви, несущие рецептакулы, эти ветви ежегодно отмирают. Представители распространены в основном в тропических и субтропических морях. Саргассум используют для получения альгинатов, отдельные виды с нежесткими листьями используют в пищу. В Саргассовом море на площади 4,4 млн. кв. км плавают два вида саргассума, которые размножаются вегетативно и не имеют органов прикрепления.

Изоморфный или гетероморфный варианты гаплоидно-диплоидного жизненного цикла или изоморфная и гетероморфная смены генераций. Жизненные циклы родов Ectocarpus, Laminaria, Fucus, концептакулы, рецептакулы или скафидии.

Распространение и экология Б.В. Почти исключительно морские растения. Распространены они повсюду от Арктики до Антарктики. Но наиболее крупные виды растут преимущественно в умеренных и приполярных широтах. Представители отдела растут в основном на мелководье, преобладают на каменистых прибрежных субстратах в холодных районах земного шара. но встречаются и на глубинах до 200 м. Виды, имеющие воздушные пузыри, при отрыве от грунта становятся свободно плавающими и иногда (напр. в Саргассовом море) образуют большие скопления на поверхности воды. Наиболее мощные заросли Б.В. образуют в водах, богатых биогенными веществами. Многие крупные водоросли широко используются на корм скоту и для удобрений полей (богаты калием). Некоторые виды ламинарии используют в пищу, помимо пищевого, они имеют и диетическое значение, т.к. богаты йодом и полезны при атеросклерозе. Раньше из ламинарий добывали йод. В значительных количествах используют бурые водоросли для получения альгина, обладающего большой склеивающей способностью и применяемого при производстве бумаги, картона, изготовлении типографских красок. Водоросли собирают особыми жатвенными машинами, а также используют выброшенные на берег.

• Аскозейровые (Ascoseirales )
• Хордариевые (Chordariales )
• Кутлериевые (Cutleriales )
• Диктиосифоновые (Dictyosiphonales )
• Десмарестиевые (Desmarestiales )
• Диктиотовые (Dictyotales )
• Хордариевые (Chordariales )
• (Discosporangiales )
• Эктокарповые (Ectocarpales )
• Фукусовые (Fucales )
• (Ishigeales )
• Ламинариевые (Laminariales )
• (Nemodermatales )
• (Onslowiales )
• (Ralfsiales )
• Сцитосифоновые (Scytosiphonales )
• (Scytothamnales )
• Сфацеляриевые (Sphacelariales )
• Спорохновые (Sporochnales )
• Тилоптеридовые (Tilopteridales )
• (Syringodermatales )

Наиболее сложно устроены талломы ламинариевых и фукусовых. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток . В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоёв интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. У ламинариевых в сердцевине образуются ситовидные трубки и трубчатые нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, так как в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих бурых водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток.

Рост таллома у бурых водорослей чаще всего интеркалярный и апикальный , реже базальный. Интеркалярный рост может быть диффузный или имеется зона роста. У крупных представителей интеркалярная меристема расположена в месте перехода «черешка» в «листовую пластинку». Крупные водоросли также имеют меристематическую зону на поверхности таллома, так называемую меристодерму (своеобразный аналог камбия высших растений).

Необычный тип меристемы, который встречается только у некоторых бурых водорослей, - трихоталлическая меристема, развитие клеток которой происходит в основании настоящих волосков. Настоящие волоски размещаются на поверхности меристодермы рассеянно или пучками и часто погружены своим основанием в особые углубления - криптосомы.

Жгутики

Жгутиковые стадии в жизненном цикле бурых водорослей представлены только гаметами и зооспорами. Два неравных жгутика прикреплены сбоку (сперматозоиды Dictyota имеют только один жгутик). Обычно длинный перистый жгутик направлен у бурых водорослей вперёд, а гладкий - вбок и назад, но у сперматозоидов ламинариевых, спорохналиевых и десмарестиевых, наоборот, длинный перистый жгутик направлен назад, а короткий гладкий - вперёд. Помимо трёхчастных мастигонем на длинном жгутике присутствуют чешуйки и шипики; его кончик может быть спирально закручен. В основании гладкого жгутика находится базальное вздутие. У сперматозоидов фукусовых вокруг жгутика имеется своеобразная воронкообразная структура - хоботок, поддерживаемая микротрубочками первого корешка.

Базальные тела жгутиков расположены под углом почти 110 градусов и соединены тремя исчерченными лентами. Типичной конфигурацией для бурых водорослей является наличие четырёх микротрубочковых корешков. Один корешок состоит из 7-5 микротрубочек, направлен к переднему концу клетки, где он загибается и идёт назад; другой корешок состоит из 5-4 микротрубочек и направлен в две стороны от базального тела - к переднему и заднему концу клетки; ещё два корешка - короткие, состоят каждый из одной микротрубочки. В корешковой системе отсутствует ризопласт. У ряда бурых водорослей строение корешковой системы отличается от описанного.

Покровы

Растворимые альгинаты входят в состав матрикса клеточной стенки, иногда на их долю приходится до 40 % сухого веса таллома.

Фуканы (фукоиданы или аскофилланы) - полимеры L-фукозы и сульфатированных сахаров. Их функция до конца не выяснена. Считается, что они играют важную роль в прикреплении зиготы и её прорастании у фукусовых водорослей.

У некоторых диктиотовых, например у Padina , в клеточных стенках откладывается известь в форме арагонита .

Клеточные структуры

В клетках бурых водорослей встречается от одной до многих пластид . Чаще хлоропласты мелкие, дисковидные, париетальные. Их форма может быть звёздчатой, лентовидной или пластинчатой; форма хлоропластов может меняться с возрастом клетки. Оболочка хлоропласта состоит из четырёх мембран; там, где хлоропласт расположен рядом с ядром , наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети переходит в наружную мембрану ядра. Перипластидное пространство хорошо развито. Ламеллы трёхтилакоидные; имеется опоясывающая ламелла; хлоропластная ДНК собрана в кольцо.

В пресных водах встречаются только 8 видов, относящихся к родам Heribaudiella , Ectocarpus , Sphacelaria , Pseudobodanella , Lithoderma , Pleurocladia и Porterinema . Возможно, H. fluviatilis - обычный компонент речной флоры, но из-за незнания этой группы часто остаётся в пробах незамеченным.

Роль бурых водорослей в природе чрезвычайно велика. Это один из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт; их заросли служат местом питания, укрытия и размножения многих животных.

Бурые водоросли используют в пищу, на корм скоту, как удобрения, для производства альгинатов и маннита . Ежегодный сбор Laminaria и близких к ней водорослей достигает 2 млн т. сырой массы, более миллиона тонн даёт производство её марикультуры в Китае.

Альгинаты - нетоксичные соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности. Альгиновая кислота и её соли способны к 200-300-кратному поглощению воды, образуя гели, для которых характерна высокая кислотноустойчивость. В пищевой промышленности они используются в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, желирующих и влагоудерживающих компонентов. Например, сухой порошковый альгинат натрия используют в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.) для их быстрого растворения. Водные растворы альгинатов используют для замораживания мясных и рыбных продуктов. В мире в пищевую промышленность идёт порядка 30 % получаемых альгинатов.

В текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности альгинаты используют для загущения красок и усиления прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми солями альгиновой кислоты придаёт им водонепроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения искусственного шёлка. Во время Второй мировой войны в США и Англии из альгиновой кислоты и её солей производилось большое количество маскировочной ткани и сетей для жилых и промышленных зданий. Альгинаты применяются в металлургии как компонент формовочной земли, в радиоэлектронике - как связующий агент при изготовлении высококачественных ферритов , а также в горнодобывающей, химической и других отраслях промышленности.

В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве компонентных основ для различных мазей и паст, как гели-носители лекарственных препаратов. В медицине альгинат кальция используют как кровеостанавливающее средство, как сорбент , способствующий выведению радионуклидов (в том числе стронция).

В Северной Америке для получения альгинатов собирают Macrocystis и Nereocystis , на европейском побережье используют виды Laminaria и Ascophyllum . К концу двадцатого столетия ежегодное производство альгинатов в мире достигло 21 500 т: 12 800 т в Европе, 6 700 - в Северной Америке, 1 900 - в Японии и Корее, 100 - в Латинской Америке. В России в 1990 г. было получено всего 32 т пищевого альгината натрия.

Фукоиданы - эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин . Перспективным считается их использование для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Даже в очень низких концентрациях они могут ингибировать прикрепление вирусов к поверхности клеток. Фукоиданы способны образовывать исключительно прочные и вязкие слизи, что находит применение в получении стабильных эмульсий и суспензий.

Маннит используют как заменитель сахара для больных диабетом. Кроме того, он может быть использован в качестве плазмозаменителя при консервации крови.

Клетки многих бурых водорослей накапливают йод . Его содержание может достигать 0,03 %-0,3 % от свежей массы водорослей, в то время как его содержание в морской воде достигает только 0,000005 % (0,05 мг на литр воды). До 40-х гг. XX в. бурые водоросли использовали для добычи йода.

Энергетический кризис, который охватил в последние годы многие страны мира, привёл к необходимости поиска новых нетрадиционных источников энергии. Так, в США с этой целью изучается возможность разведения водоросли Macrocystis pyrifera с последующей переработкой в метан . Подсчитано, что с площади 400 квадратных километров, занятых этой водорослью, можно получить 620 млн кубических метров метана.

В последние годы бурые водоросли привлекают внимание в связи со способностью выделять в атмосферу органические бромиды (бромоформ, дибромохлорметан и дибромометан). Ежегодный выброс водорослями органических бромидов достигает 10 000 тонн, что сравнимо с образованием этих веществ промышленностью. Существует мнение о связи выделения органических бромидов с разрушением озона в атмосфере Арктики.

Филогения

Ископаемые находки, которые могут иметь отношение к бурым водорослям, датируются поздним ордовиком (около 450 млн лет) и известны как Winnipegia и Tallocystis из среднего силура (425 млн лет). Но эти находки нельзя точно привязать только к бурым водорослям, так как они схожи и с некоторыми современными зелёными и красными водорослями . Ископаемые находки, которые точно можно связать с современными бурыми водорослями, относятся к миоцену (5-25 млн лет). Это Zonarites и Limnophycus , напоминающие современную Dictyota и др. Молекулярные методы определяют возраст бурых водорослей как 155-200 млн лет.

Бурые - монофилетичная группа, но связи внутри неё до конца не понятны. К настоящему времени данные по анализу нуклеотидных последовательностей ряда генов из-за своей малочисленности пока не отражают полную картину в филогении бурых водорослей. Традиционно к наиболее примитивным бурым водорослям относили эктокарпусовые, но анализ последовательностей генов rbc L, psa A, psa B и их комбинации показывает, что они таковыми не являются. В деревьях, полученных в этих исследованиях, эктокарпусовые располагаются на вершине, а в основании - представители порядка Ishigeales , которые рано отделились от общего дерева бурых водорослей.

Не вызывает сомнений отнесение бурых водорослей к охрофитовым. В рамках этого отдела по ряду особенностей их долгое время считали наиболее близкими к золотистым водорослям . В настоящее время эта точка зрения оспаривается. По ультраструктурным, биохимическим особенностям и по сравнению нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК бурые водоросли ближе всего стоят к трибофициевым . После описания нового класса Schizocladiophyceae в ряде исследований показано, что он является сестринской группой для бурых водорослей.

Разнообразие и классификация

Класс содержит около 265 родов и 1500-2000 видов . Тип организации таллома , наличие или отсутствие пиреноида, способ роста, тип полового размножения (изогамия , гетерогамия, оогамия) и жизненного цикла используют для выделения порядков бурых водорослей. В последние годы в связи с использованием данных по сравнению нуклеотидных последовательностей ряда генов активно пересматривается система бурых водорослей. В разных системах выделяют от 7 и более порядков, по-разному понимая объём порядков Ectocarpales и Fucales. В 1999 г. F.Rousseau и B.Reviers была предложена широкая концепция порядка Ectocarpales s.l., включившая в него порядки Chordariales, Dictyosiphonales, Punctariales, Scytosiphonales. В то же время из него исключили Ralfsiales и 2004 г. Ischigeales (этот порядок был описан для рода Ischige , ранее относимого к семейству хордариевые). В один порядок Fucales s.l. предложено объединить порядки Fucales и Durvillaeales. В 1998 г. был описан новый порядок бурых водорослей - Scytothamnales - на основании особенностей пластид (расположенные в центре клетки звёздчатые, с пиреноидом) и данных по SSU rDNA. Этот новый порядок включает три рода: Scytothamnus , Splachnidium (выведен из диктиосифоновых) и Stereocladon (выведен из хордариевых).